Waarnemingen in het wild en in gevangenschap van de Mexicaanse Alpine blotched Garter Snake Thamnophis scalaris cope, 1861A.

Steven Bol (Auteur…)
Publication: 2020, Litteratura Serpentium, volume 40, (04), pp. 339-367, 2021, Litteratura Serpentium, volume 41(01), pp.

Vertaling uit het Engels door: Ruud de Lang.

Inleiding

Het bestuderen van kousenbandslangen en hun voortplantingsbiologie door ze in gevangenschap te houden, kan inzicht geven in hoe deze slangen in het wild leven en zich gedragen. Vooral bij een geheimzinnige soort als Thamnophis scalaris.

Als je het hoofdstuk over de Mexicaanse alpine geblokte Kousenbandslang leest in het uitstekende boek van Rossman, Ford & Siegel (1996), leer je dat er in 1996 weinig bekend was over de levensgeschiedenis en ecologie van deze prachtige soort.

Gelukkig zijn er recentere publicaties over deze endemische soort van de zogenaamde ‘Transverse Volcanic Axis’ in Centraal-Mexico. Zo werd in 2007 een zeer interessant artikel gepubliceerd (Manjarrez, Venegas-Barrera & Garcia-Guadarrama, 2007).

Deze soort komt voor op grote hoogten van 2103 – 4273 mtr. (Rossman, Ford & Siegel, 1996); vandaar het ‘alpine’ in zijn gewone Engelse naam. ‘Blotched’ verwijst naar het typische patroon van grote vlekken van deze soort.

Thamnophis scalaris erythristische vrouw uit Lerma maart 2017

Thamnophis scalaris erythristische vrouw uit Lerma maart 2017

Ik houd deze soort nu al een aantal jaren. In dit artikel wil ik mijn observaties over Thamnophis scalaris zowel in het wild als in gevangenschap delen. Eén van de hoogtepunten is de unieke observatie van het mannetje dat het vrouwtje bijt tijdens de paring (Tews, 2019; Bol, 2019), iets wat nooit is beschreven in de 158 jaar na de oorspronkelijke beschrijving in 1861.

Fysieke kenmerken

Rossman, Ford & Siegel (1996) beschrijven deze soort als een soort van gemiddelde grootte met een maximale snout-vent-length (SVL) van 601 mm. Al mijn volwassen dieren zijn veel kleiner dan dit. Mijn volwassen vrouwtjes variëren van 42 – 48 cm SVL met een totale lengte (TL) van 52 – 60 cm. Dus best klein. Mijn volwassen mannetjes zijn 30 – 34 cm SVL met een totale lengte van 42,5 tot 47,5 cm. De SVL van het grootste vrouwtje dat ik heb gehad was 51,5 cm.

Thamnophis scalaris groot vrouwtje van 51,5 cm SVL, ongeveer 7-9 jaar oud

Thamnophis scalaris groot vrouwtje van 51,5 cm SVL, ongeveer 7-9 jaar oud

Mexicaanse alpiene geblokte kousenbandslang heeft een duidelijk patroon van relatief grote vlekken. De variatie kan erg groot zijn. De rug kan bleek of donker zijn (met veel variaties) van lichtgrijs, beige tot heel donkerbruin. Soms met gelige, groenachtige of roodachtige tinten. Sommige exemplaren hebben schubben die gedeeltelijk wit, gedeeltelijk beige zijn. Vooral bij de exemplaren met een bleke rug en zeer donkere vlekken krijg je een heel levendig, mooi en contrastrijk patroon.

Bij zeer donkere exemplaren kunnen de grote vlekken moeilijk te zien zijn. De vlekken kunnen de hele ruimte tussen de dorsale en laterale streep opvullen. Ze kunnen 5-6 schubben hoog en ongeveer 2-3 schubben lang zijn. Over het algemeen zijn de vlekken het grootst in de voorste helft van het lichaam. Naar de staart toe kunnen ze kleiner of smaller worden, of op kleinere plekken uit elkaar vallen. Meestal zijn de vlekken donkerder van kleur dan op de rug, vaak warmbruin of roodbruin met zwarte randen.

Ik heb maar één keer een Thamnophis scalaris gezien waarvan de vlekken gebroken waren om een dubbele rij kleinere afwisselende vlekken te vormen. Dus op basis van mijn persoonlijke observaties lijkt dit vrij zeldzaam te zijn.

De strepen zijn meestal goed gedefinieerd, vooral de dorsale streep. Die omvat de middelste schubbenrijen en tenminste een deel of maximaal de helft van de aangrenzende schubbenrijen. De dorsale streep kan heel licht grijsachtig wit tot geel of geelbruin tot oranje / bijna rood zijn. Soms heeft de laterale streep een andere kleur dan de dorsale streep en kan deze variëren van bleek tot geel tot oranje.

De buik kan bleek, grijsachtig, geel tot oranje of bijna rood zijn, soms met hele kleine vlekjes/gestippeld.

Thamnophis scalaris wordt regelmatig ten onrechte aangemerkt als de Kortstaart Alpen Kousenbandslang Thamnophis scaliger, en vice versa. Thamnophis scaliger werd zelfs beschouwd als een ondersoort van Thamnophis scalaris. Hier beschrijf ik enkele van de belangrijkste verschillen, meer details zijn te vinden in Rossman & Gongora (1997).

De supralabialen in Thamnophis scalaris zijn licht van kleur, beige, geel of oranjerood. Dit is één van de gemakkelijkste manieren om Thamnophis scalaris te onderscheiden van zijn ‘zustersoort’ Thamnophis scaliger. Bij Thamnophis scaliger zijn de laatste 1 – 1,5 supralabiale schubben nabij de mondhoek donkerbruin, zoals de aangrenzende slaapschubben.

Een uniek kenmerk van Thamnophis scalaris is de zeer lange en slanke staart, vooral bij de mannetjes. Een andere veel voorkomende Engelse naam die soms voor Thamnophis scalaris wordt gebruikt, is Longtail Alpine Garter Snake. Volwassen mannetjes hebben een relatieve staartlengte van 27,6 – 33,3% (Rossman, Ford & Siegel, 1996) en vrouwtjes 19,5 – 25%. In mijn steekproef (zie Tabel 1) was de kortste relatieve staartlengte van een volwassen mannetje 26,4% en de langste relatieve staartlengte van een volwassen vrouwtje 22,3%.

Leuk detail is dat mannetjes geboren worden met een relatief kortere staartlengte en dat hun relatieve staartlengte toeneemt naarmate ze ouder worden. Bij de zustersoort Thamnophis scaliger is de staartlengte erg kort. De gemiddelde staartlengte varieert van 15,6 – 17,4% bij volwassen vrouwtjes Thamnophis scaliger, en 16,3 – 18,6% bij mannetjes.

Thamnophis scalaris met witte kin van Lerma november 2016

Thamnophis scalaris met witte kin van Lerma november 2016

Een derde verschil met Thamnophis scaliger dat wordt genoemd in Rossman, Ford & Siegel (1996) is de lichte kin in Thamnophis scalaris, die contrasteert met de kleur van de buikschubben. Bij Thamnophis scaliger ontbreekt dit contrast.

Bij sommige exemplaren van Thamnophis scalaris is dit vrij duidelijk, vooral bij de rodere exemplaren.

Mede door de lange en slanke staart is Thamnophis scalaris een slank gebouwde slang, vooral de mannetjes. De vrouwtjes worden echter robuuster. Thamnophis scaliger is een zeer korte, maar relatief stevige slang en als je ze naast elkaar ziet, is het verschil tussen de twee ‘zustersoorten’ vrij duidelijk.

Habitat en verspreiding

De kaart in Rossman, Ford & Siegel (1996) toont de bekende distributie in Mexico. Thamnophis scalaris is één van de vele endemische soorten kousenbandslangen in Mexico, wat betekent dat ze niet buiten Mexico voorkomen.

Thamnophis scalaris komt alleen voor in een beperkt gebied in Centraal-Mexico van Jalisco tot Veracruz op hoogtes tussen 2103 en 4273 meter.

Zijn leefgebied wordt beschreven als hooggelegen naaldbossen van het centrale Mexicaanse plateau.

Ze zijn ook gevonden in steile, met gras begroeide hellingen in open dennenbossen.

Thamnophis scalaris mannetje uit Lerma november 2016

Thamnophis scalaris mannetje uit Lerma november 2016

Hieronder, in het hoofdstuk over waarnemingen in het wild, zal ik enkele van de habitats waarin ik ze heb gevonden gedetailleerder beschrijven. Vanwege zijn geheimzinnige karakter en omdat niet veel herpetologen actief Centraal-Mexico verkennen, zou het me niet verbazen dat deze soort over een groter gebied zal voorkomen dan de kaart in Rossman, Ford & Siegel (1996) suggereert.

Waarnemingen in het wild

Ik zal mijn waarnemingen in één van de habitats die ik het meest heb bezocht gedetailleerder beschrijven. De waarnemingen in andere habitats zal ik in wat algemenere termen proberen te beschrijven.

Habitat Lerma Valley november 2014

Habitat Lerma Valley november 2014

De eerste en best bestudeerde habitat waar ik Thamnophis scalaris heb waargenomen, is een habitat in het gebied ten noorden van Toluca, Mexico. Hier stroomt de rivier de Lerma door een brede en vlakke vallei. Er is veel kleinschalige landbouw, voornamelijk maïsvelden.

Op het perceel van zes hectare waar ik mijn observaties heb gedaan, stroomt water door een smal kanaal voor irrigatiedoeleinden en parallel hieraan is er een kleine sloot met stilstaand water. De oevers eromheen zijn bedekt met dik gras. Er is ook een vijver (hoogstwaarschijnlijk door de mens gemaakt) en de oever en hogere delen eromheen zijn ook bedekt met dik gras. De bodem bestaat voornamelijk uit klei. Die is erg nat in sommige periodes van het jaar (na het regenseizoen die ruwweg duurt van juni tot september), en is soms zeer droog met diepe scheuren. De hoogte is 2550 meter. Ik vond Thamnophis scalaris alleen in de gebieden bij het kanaal en een grote vijver waar het hoge, dikke gras nog intact was.

Op 28 mei 2011 bezocht ik deze habitat voor het eerst. Het was heet, 30°C en met een strakblauwe lucht. Ik heb de hele dag in de habitat doorgebracht. Ik vond twee Mexicaanse Kousenbandslangen (Thamnophis eques eques), een mannetje en een vrouwtje, in het hoge gras. En een Mexicaanse Blackbelly Kousenbandslang (Thamnophis melanogaster melanogaster) in één van de bijna droge sloten. Op een kleine oever zag ik een slanke slang met zeer hoge snelheid wegglijden, te snel om te zien wat het was. Maar ik vermoed dat het een Thamnophis scalaris was.

Habitat Lerma Valley november 2011

Habitat Lerma Valley november 2011

Maart tot juni is de warmste (en droogste) periode van het jaar in dit deel van Centraal-Mexico. Met deze hoge temperaturen hoeven slangen en andere reptielen niet veel te zonnebaden om op te warmen, waardoor het in het algemeen moeilijk is om slangen te observeren.

Thamnophis scalaris mannetje uit Lerma november 2011

Thamnophis scalaris mannetje uit Lerma november 2011

Op 19 november 2011 heb ik nóg een dag doorgebracht in deze specifieke habitat waar ik hoopte dat ze zouden voorkomen. En ik hoopte dat ze zo laat in het jaar nog actief zouden zijn. Ik arriveerde om 8.30 uur. Het was mistig en koel, er was geen wind. Ik richtte mijn aandacht op een grasveld met een grote vijver waar het vee niet naar binnen mocht en niet al het gras had opgegeten, en waar ik een snelle slang had zien wegvluchten. Om 09.39 uur vond ik op een met gras begroeide kleine dijk een zonnende grote,vrouwelijke Mexicaanse Kousenbandslang (Thamnophis eques eques) van 91 cm TL. De zon begon net door de mist te breken, de temperatuur was ongeveer 20°C. Om 11.17 uur vond ik nóg een Thamnophis eques eques, 61 cm in TL. Ze had zich verstopt onder een autoband en had het nog steeds erg koud. Onder stenen vond ik drie Barisia imbricata, de Transvolcanic Alligator Lizard. Tegen die tijd (11 uur) was de mist verdwenen, en was er een strakblauwe lucht. De temperatuur was niet te hoog. Rond het middaguur was er nog steeds geen spoor van Thamnophis scalaris.

Thamnophis scalaris mannetje uit Lerma november 2011

Thamnophis scalaris mannetje uit Lerma november 2011

Ik had de hoop al opgegeven om ze te vinden, aangezien de zon behoorlijk sterk begon te worden en de temperaturen relatief hoog waren (geen exacte metingen). Teruglopend naar de auto, langs een van die kanaaltjes door het gras, trof ik daar om 12.21 uur, uitgestrekt, een prachtige Thamnophis scalaris aan. Het was een mannetje, 42 cm TL (32 cm SVL). Ik was erg opgewonden om er eindelijk een te zien. Ik was verbaasd hoe lang en dun de staart was. Enthousiast geworden, besloot ik me te concentreren op het gebied langs het kanaaltje. Om 12.39 uur vond ik een vrouwtje Thamnophis scalaris van 52,9 cm TL (43 cm SVL) in het gras. Ze was extreem snel. Twintig minuten later vond ik een tweede mannetje Thamnophis scalaris van 49,5 cm TL en 36 cm SVL vlakbij het kanaal in het gras. Om 13.15 uur zag ik een derde mannetje van 52 cm TL en 37,5 cm SVL door het gras kruipen. Wolken begonnen zich te vormen en om 15.00 uur begon het te regenen. Dus alle vier Thamnophis scalaris exemplaren werden in korte tijd gevonden, en allemaal binnen een straal van honderd meter. Ze waren elk verschillend: één met roodachtige vlekken, één met gele supralabialen en twee nogal bleek. Ze waren alle erg actief en snel, goed gevoed en absoluut niet in overwinterings conditie. Destijds vermoedde ik dat het het paarseizoen was, met mannetjes die actief op zoek waren naar partners, en terugkijkend denk ik dat ik gelijk had.

Habitat Lerma Valley mei 2011

Habitat Lerma Valley mei 2011

Op 21 november 2011, twee dagen later, besloot ik dezelfde plek nog een keer te bekijken. Ik concentreerde me nu op het honderd meter lange stuk langs de kanalen waar ik twee dagen eerder de vier Thamnophis scalaris exemplaren had gevonden. Ik arriveerde om 9.12 uur en de zon was al sterk en intens. Om 10.26 uur vond ik een Mexicaanse kousenbandslang, Thamnophis eques eques, zonnebadend in het gras. Om 10.37 uur lag een vrouwelijke Thamnophis scalaris (49 cm TL, 43 cm SVL) langs het kanaal te zonnebaden. Ze had het nog steeds erg koud, dus ze moest pas kort geleden zijn gaan zonnebaden. Ik heb de site tot 15.00 uur intensief doorzocht. Ik heb nog twee Thamnophis eques eques gevonden, maar geen Thamnophis scalaris. Ik had echt verwacht meer te zien.

Een paar jaar later bezocht ik deze habitat opnieuw en wel op 29 november 2014. Ik arriveerde om 9.30 uur. De temperatuur was 10°C in de schaduw (gemeten met mijn infrarood temperatuurpistool). Op deze grote hoogte zijn de nachttemperaturen laag in november, net boven of soms onder het vriespunt (4 tot -2°C). Maar de zon is erg intens, dus rond 9.45 uur kon ik al temperaturen van 20 – 26°C meten op zonnige, goed belichte en goed geïsoleerde plekken, bijvoorbeeld droog gras.

Habitat Lerma Valley november 2014

Habitat Lerma Valley november 2014

Om 10.20 uur zag ik de eerste slang: een Mexicaanse Dusky Ratelslang, Crotalus triseriatus, die hoog in het hoge gras vlakbij het kanaaltje lag te zonnebaden. Zijn lichaamstemperatuur was 23,8°C, aangezien hij lag te zonnebaden op een plek die de zon net had bereikt. Tien minuten later ontsnapte een vrij grote slang door in het kanaaltje te duiken, te snel voor identificatie. Ik vermoed dat het een Thamnophis eques eques was. Om 11.30 uur stapte ik bijna op een paar Mexicaanse Dusky Ratelslangen (Crotalus triseriatus). Ik heb ze alleen geobserveerd, dus ik weet niet of het echt een mannetje en een vrouwtje waren.
Ze lagen te zonnen op een rots tussen het hoge gras, met lichaamstemperaturen van ongeveer 25°C. De ene moest zijn huid afwerpen, de andere zag eruit alsof hij onlangs was verveld. Omdat ze weer samen op dezelfde plek zaten te zonnen, moest ik denken dat het de paartijd zou kunnen zijn.

Habitat Lerma Valley november 2016

Habitat Lerma Valley november 2016

Om 11.50 uur ontdekte ik nog een ‘koppel’ van de Dusky Mexican Rattlesnakes, dat ook samen aan het zonnen was. Hun lichaamstemperatuur was ongeveer 25 – 28°C. Eentje moest zijn huid afwerpen. Rond 13.30 uur schoot een snelle en slankere slang weg. Dit kan een Thamnophis scalaris zijn geweest. Ik besloot om door te gaan met intensief zoeken in hetzelfde gebied, en ook om de ratelslangkoppels te controleren (als ze dat waren natuurlijk). Om 13.40 uur lag het ratelslangpaar 1 nog te zonnen. Om 14.05 uur lag ratelslangpaar 2 nog steeds te zonnen, maar door enkele grote bomen lag hun zonnestekje net in de schaduw. De bodemtemperaturen waren nog steeds 20-25°C.

Habitat Lerma Valley maart 2017

Habitat Lerma Valley maart 2017

Rond 16.00 uur waren de grondtemperaturen in de zon nog 20 – 28°C, de beste plekjes boven de 30°C, de watertemperaturen 16°C en in de schaduw tussen het gras 18 – 19°C. Om 16.30 uur controleerde ik nog een keer de plek van ratelslangpaar 1 en één zat nog op zijn zonnerots maar verdween snel. Het gesteente was nog 22°C, maar de temperatuur in het omringende gras was al gedaald tot 14,8°C. De temperaturen daalden snel. Ik besloot ook om nog een laatste keer het kanaaltje en de oever te controleren waar ik bij eerdere bezoeken vijf Thamnophis scalaris had gevonden. De zon bereikte delen van de oever, waar ik op sommige plekken nog 33°C kon meten, terwijl het iets lager in de schaduw 16°C was. Ik verwachtte dat de slangen deze laatste zonnestralen van de dagen zouden gebruiken, maar ik had het mis. Zodra de zon te laag stond, daalde de temperatuur tot 15 – 13°C en na zonsondergang zou hij verder gedaald zijn tot misschien 5°C (aan de oppervlakte) of lager.

Habitat Lerma Valley november 2016

Habitat Lerma Valley november 2016

De volgende dag, 30 november 2014, besloot ik om deze habitat opnieuw te bezoeken, maar alleen in de ochtend. Om 8 uur was de temperatuur ongeveer 4°C, maar toen ik om 9 uur aankwam was de luchttemperatuur gestegen tot 7°C. De zon was al op. In het gras kon ik temperaturen meten van 22 – 23°C in de zon en 10°C in de schaduw. Maar al om 9.15 uur kon ik op de warmste plekken temperaturen van 30°C meten, meer dan warm genoeg voor reptielenactiviteit. Om 9.55 uur zag ik dezelfde twee Dusky Mexican Ratelslangen weer (koppel 1) op dezelfde plek, slechts 50 cm uit elkaar. De temperatuur van de rots was 22°C. Om 10.20 uur had de zon de plek van ratelslangpaar 2 nog niet bereikt, maar om 11.50 uur zag ik wel een van de twee zonnebaden. Rond 11 uur had ik een Thamnophis zien vluchten, maar die was te snel om te identificeren.

Thamnophis scalaris erythristische man uit Lerma maart 2017

Thamnophis scalaris erythristische man uit Lerma maart 2017

19 november 2016 bezocht ik dezelfde habitat opnieuw. Ik arriveerde om 13.30 uur. Het was de hele ochtend bewolkt, mistig en regende een beetje. De temperatuur was slechts 15°C en blijkbaar had het de afgelopen zomer veel geregend, aangezien het kanaaltje erg vol was en er niet veel droog land meer was tussen het kanaal en de twee oevers. Even (5 minuten) begon de zon te schijnen, en meteen heb ik bodemtemperaturen gemeten van 25 – 30°C. Toen de zon echter weg was, daalde de temperatuur naar 15 – 15,5°C. Onder objecten als rotsen was de temperatuur slechts 10°C. Ik zocht het gebied af tot 16.15 uur en zag hoe twee Dusky Ratelslangen (Crotalus triseriatus) zich probeerden op te warmen in het hoge gras. Hun lichaamstemperaturen waren 14,5 – 16°C. Ik zag ook een grote Barisia imbricata. Er was geen teken van Thamnophis scalaris of andere kousenbandslangensoorten.

Thamnophis eques eques vrouwtje van Lerma november 2011

Thamnophis eques eques vrouwtje van Lerma november 2011

Op 21 november 2016, twee dagen later, was ik er weer. Het was tot nu toe mistig geweest, met een luchttemperatuur van 5°C om 9 uur ‘s ochtends. Toen ik om 10 uur aankwam, was het 7°C. Maar de zon brak door de mist en om 10.25 uur was de lucht strak blauw en kon ik al grondtemperaturen van 25°C meten. Om 10.30 uur vond ik een prachtige erythristische Thamnophis scalaris, uitgestrekt op de oever en met nog nat gras aan de voet van de oever die aan het kanaaltje grenst. Het was een mannetje met een SVL van 31 cm en een TL van 43 cm. Om 10.38 uur zag ik een tweede mannetje zonnebaden op de oever. Nu met een TL van 43,5 cm en een SVL van 32 cm. Om 10.45 uur zag ik een heel kleine Thamnophis scalaris zonnebadend op het dikke gras van de oever, maar die verdween razendsnel in het gras. Een dode Crotalus. triseriatus dreef in het kanaal, waarschijnlijk recentelijk door mensen gedood. Om 12.35 uur vond ik een klein mannetje Thamnophis scalaris zonnebadend in de open lucht, maar het was op een schaduwrijke plek. Afmetingen TL 31 cm, SVL 23,5 cm. Om 12.45 uur zag ik een middelgrote slang wegvluchten, mogelijk nog een Thamnophis scalaris. Ik zag twee Barisia imbricata. Rond 14.00 uur werd ik een zeer snel ontsnappende slang gwaar, waarschijnlijk een Thamnophis scalaris.

Habitat Lerma Valley maart 2017, bij verlaten boerderij

Habitat Lerma Valley maart 2017, bij verlaten boerderij

 

Het observeren van de Mexicaanse alpine geblokte Kousenbandslang in dit kleine stukje min of meer ongestoord leefgebied met hoog gras is niet erg eenvoudig. De dikke laag gras is ideaal voor de reptielen. Ze hoeven alleen maar omhoog te gaan om te zonnebaden en snel naar beneden om te ontsnappen of om af te koelen. Als het warm genoeg is, kunnen ze ergens in de middelste laag actief zijn, zonder gezien te worden. Er waren niet veel objecten waar ik onder kon kijken (zoals stenen, boomstammen of ander materiaal). Het lijkt erop dat het erom gaat op het juiste moment op de juiste plek te zijn. In die zeven dagen van waarnemingen vond ik Thamnophis scalaris op drie dagen. Op drie andere dagen zag ik één of twee snelle slangen die leken op het scalaris-type wegvluchten, maar ik wist het niet zeker. Op de zevende dag zag ik niets. 19 november 2011 vond ik er vier in de ‘oeverhabitat’ in ongeveer vijftig minuten tijd. Ervoor en daarna niets. Op 21 november 2011 vond ik ‘s ochtends vroeg maar één slang. 21 november 2016 vond iker drie in vijfytien minuten tijd dicht bij elkaar op de ‘oeverhabitat’ en daarna niets. Het zien van verschillende slangen in een kort tijdsbestek kan erop wijzen dat ze niet zeldzaam zijn. Maar je kunt ze alleen in dat korte tijdsbestek waarnemen wanneer ze moeten opwarmen na een koude nacht. Daarna zijn ze óf veel te snel om ze goed te kunnen zien, óf verstoppen ze zich in het dikke gras. Dit staat in contrast met de waarnemingen op 29 en 30 november 2014. Ik kon de activiteit van Thamnophis scalaris die dagen (misschien de snelle ontsnapper) niet bevestigen. Maar terwijl ik door dit leefgebied liep, kon ik van 10.20 uur tot 16.30 uur twee zonnebadende Mexicaanse Dusky Ratelslangen observeren, ongetwijfeld lagen dezelfde twee exemplaren de hele dag te zonnebaden. En de volgende dag vond ik weer een aantal van dezelfde ratelslangen. Dus waar de ene soort uren achter elkaar zonnebaadt, is een andere soort niet te vinden. Fascinerend!

Thamnophis scaliger zwanger vrouwtje uit Lerma maart 2017

Thamnophis scaliger zwanger vrouwtje uit Lerma maart 2017

Barisia imbricata onder plastic van Lerma maart 2017

Barisia imbricata onder plastic van Lerma maart 2017

Tijdens het bezoek van 21 november 2016 besloot ik om een andere plek te bekijken, ongeveer 1,5 km verwijderd van deze vorige plek, aangezien ik me omstreeks 14.30 uur realiseerde dat ik Thamnophis scalaris deze dag waarschijnlijk niet meer zou waarnemen. Dus besloot ik te kijken of er andere potentiële habitats waren, die de moeite waard waren om een volgende keer te bezoeken. Ik vond een plek die een verlaten boerderij leek te zijn. Het gebied was ongeveer 1,5 ha groot. Het was halfopen, maar had ook enkele grote bomen die voor wat schaduw zorgden. Langs dit perceel stroomde hetzelfde kanaaltje. In een hoek lag veel afval, zoals grote zakken, stof, stukken hout, oude banden enz. Grote stukken zwart plastic lagen op de grond waar vroeger planten op werden gekweekt. Het gebied had hetzelfde dikke gras (behalve de hoek met al het afval).

Crotalus triseriatus van Lerma maart 2017

Crotalus triseriatus van Lerma maart 2017

Habitat Lerma Valley maart 2017

Habitat Lerma Valley maart 2017

Om 15.00 uur begon ik te zoeken in een grote stapel oude lege kunstmestzakken langs het kanaaltje en vond ik binnen vijf minuten drie Thamnophis scalaris, allemaal tussen de zakken verstopt. Ik bleef onder voorwerpen kijken, zoals het zwarte plastic en andere voorwerpen. Binnen een half uur zag ik nog eens negen Thamnophis scalaris. Geen van de slangen die ik observeerde, bevond zich in de open lucht, ik trof ze alle onder objecten aan. Dus twaalf in totaal (zie de details in Tabel 1). Dit suggereert dat Thamnophis scalaris behoorlijk talrijk kan zijn en dat ze gedurende delen van de dag behoorlijk verborgen kunnen zijn. De geslachtsverhouding was 3:1, met meer mannen dan vrouwen. Twee vrouwtjes waren van volwassen grootte en hadden allebei duidelijk voelbare follikels als teken van vroege stadia van de zwangerschap. Dit duidt op een paarseizoen laat in de herfst in dit gebied, oktober of november. De kleiachtige grond was droog met diepe scheuren en sommige slangen probeerden in de scheuren te ontsnappen. Naast de twaalf Thamnophis scalaris zag ik ook een Thamnophis eques eques onder het plastic, een jong vrouwtje van 44 cm TL, dat een deel van haar staart miste en vele littekens had (goed genezen).

Thamnophis melanogaster melanogaster uit Lerma maart 2017

Thamnophis melanogaster melanogaster uit Lerma maart 2017

Habitat Lerma Valley november 2017

Habitat Lerma Valley november 2017

Op 19 maart 2017 bezocht ik deze rijke en fantastische habitat opnieuw. Ik arriveerde om 8.30 uur. De temperatuur was 4,5°C in de schaduw en 12-17°C in de zon. Het was een beetje mistig, maar verder was er een strakblauwe lucht. De zon was als zo vaak intens en om 9 uur ‘s ochtends kon ik 30°C meten op droge, goed belichte plekken, terwijl het in de schaduw nog 5°C was. Dit toont weer eens aan hoe snel het opwarmt. Ik zag geen slangen in de open lucht en bracht de meeste tijd door op de verlaten boerderij. De reptielenactiviteit was hier erg hoog, en behalve Sceloporus sp. Vond ik alle reptielen onder dekking. Ik zag vijftien Thamnophis scalaris. Allemaal onder voorwerpen. De sexratio was 5:10. De meeste vrouwtjes hadden een SVL van meer dan 35 cm en waren drachtig (zie Tabel 1). Eén vrouwtje Thamnophis scalaris braakte een Thamnophis eques eques van ongeveer dertig cm uit. Veel van de slangen hadden de laatste tijd duidelijk gegeten. Andere reptielen die ik aantrof waren talrijke Sceloporus sp., verscheidene Barisia imbricata, één vrouwelijke Thamnophis scaliger (drachtig), ongeveer negen Thamnophis eques eques (twee grotere vrouwtjes van 47 en 49 cm SVL waren drachtig), één vrouwelijke Thamnophis melanogaster melanogaster en zeven Crotalus triseriatus. Ik had tot 16.00 uur gezocht.

Thamnophis eques eques vrouwtje van Lerma maart 2017

Thamnophis eques eques vrouwtje van Lerma maart 2017

Thamnophis melanogaster melanogaster uit Lerma november 2016

Thamnophis melanogaster melanogaster uit Lerma november 2016

Op 25 november 2018 kon ik het leefgebied in de vallei van de Lerma nóg een keer bezoeken. Ik kwam om 13.00 uur aan bij een temperatuur van 21°C in de schaduw, ongeveer 29-31°C hoog in het gras en een bodemtemperatuur tot 40°C op droge, goed belichte plekken. Langs het kanaaltje zag ik (wat waarschijnlijk was) een zeer snelle Thamnophis scalaris verdwijnen in het dichte gras en zag ik een vers gedood exemplaar (een volwassen vrouwtje Thamnophis scalaris) op het pad. Ik bracht niet veel tijd door langs het kanaal en ging meteen naar de verlaten boerderij. Het moest veel hebben geregend. De grond onder het plastic was erg nat en de Nevado de Toluca (de oude vulkaan ten zuiden van Toluca) had sneeuw op de top. Een deel van de plastic flarden lag in de schaduw en de natte grond eronder was slechts 14°C, terwijl de bodemtemperaturen onder het plastic in de zon 18-23°C of zelfs 30°C konden bereiken. Vooral met droog gras eronder. Onder het plastic (het warmere deel in de zon) vond ik een mannetje en vrouwtje Barisia imbricata (het vrouwtje was drachtig), één Crotalus triseriatus en twee drachtige Thamnophis scalaris (zie Tabel 1). Ik zag ook een kleine Thamnophis eques eques wegschuiven onder het plastic.

Daarna vervolgde ik de zoektocht in de hoek met het afval. Onder diverse voorwerpen kon ik best veel reptielen vinden. Tien mannetjes en twee vrouwtjes Thamnophis scalaris (één vrouwtje drachtig), twee mannetjes en vier vrouwtjes Thamnophis scaliger (alle vier de vrouwtjes drachtig), zes Thamnophis eques eques, één Thamnophis melanogaster melanogaster, twee Conopsis lineata (één kleintje en een drachtig vrouwtje) en twee exemplaren van Crotalus triseriatus. Ik zag verschillende Sceloporus sp. Daarna heb ik nog een keer het zwarte plastic in het hoge gras gecontroleerd. Dezelfde Crotalus triseriatus was er nog, maar de twee zwangere vrouwtjes Thamnophis scalaris waren net onder het plastic verdwenen.

Habitat "Nevado de Toluca" mei 2017

Habitat “Nevado de Toluca” mei 2017

Habitat nabij Perote (2600 m)

Habitat nabij Perote (2600 m)

Alle slangen nam ik waar tussen 13.15 uur en 16.45 uur. Opnieuw niets gevonden in de open lucht, dus als ik geen voorwerpen had omgedraaid, zou ik niets hebben gevonden. Om 17.00 uur was het gras al afgekoeld tot 14°C en om 17.30 uur was het nog maar 11°C. Deze temperatuurveranderingen zijn zeer abrupt en snel. Dit zijn zeer fascinerende waarnemingen. Dit kleine perceel met zoveel soorten slangen, in zulke grote hoeveelheden, zou echt een fantastische studieplek zijn. Vier soorten Thamnophis en twee andere soorten delen allemaal dezelfde habitat.

Tot zover de waarnemingen in de habitat in de vallei van de Lerma. Nu zal ik enkele andere habitats in detail beschrijven. In mei 2011 vond ik een juveniele vrouwelijke Thamnophis scalaris op de hellingen van de Nevado de Toluca, in een habitattype dat wordt genoemd in Rossman, Ford & Siegel (1996): ‘Steile, met gras begroeide heuvel in open dennenbos’. De hoogte was ongeveer 3500 meter. De grond was erg droog en los zat diep in het gras. Er was nergens in de buurt water. In deze habitat vond ik een Sceloporus sp.

Barisia imbricata van Perote mei 2015

Barisia imbricata van Perote mei 2015

Crotalus ravus uit Perote (2600 m) mei 2015

Crotalus ravus uit Perote (2600 m) mei 2015

Crotalus triseriatus uit Perote (3900 m) mei 2015

Crotalus triseriatus uit Perote (3900 m) mei 2015

Crotalus ravus uit Perote (2600 m) mei 2015

Crotalus ravus uit Perote (2600 m) mei 2015

Salvadora bairdi van Atlacomulco

Salvadora bairdi van Atlacomulco

Thamnophis scalaris zwanger vrouwtje met ongewoon patroon uit Perote (3900m) mei 2015

Thamnophis scalaris zwanger vrouwtje met ongewoon patroon uit Perote (3900m) mei 2015

Habitat “Cofre de Perote” (3900 m)

Habitat “Cofre de Perote” (3900 m)

Habitat “Cofre de Perote” (3900 m)

Habitat “Cofre de Perote” (3900 m)

In Veracruz heb ik Thamnophis scalaris gezien op de hellingen van de Cofre de Perote, een vulkaan van 4201 meter hoog. Het leefgebied was een min of meer horizontaal deel van de anders steile helling op een hoogte van 2600 meter. Het bestond uit open dennenbos met enkele open plekken. Gras groeit daar maar schaars op sommige plekken, en op veel plaatsen was de kale grond te zien. In deze open en zeer droge habitat vond ik op 30 mei 2015 verscheidene Crotalus ravus, een paar parende Conopsis lineata (ze zaten eigenlijk vast) en verscheidene hagedissen, sommige in relatief hoge dichtheden. Dit waren Sceloporus javalapae, Sceloporus sp., Barisia sp., een skinksoort en Phrynosoma sp. Een zeer snelle slang ontsnapte, waarschijnlijk een kleine Thamnophis scalaris. Om 13.00 uur kon ik de aanwezigheid van Thamnophis scalaris in deze habitat bevestigen. Het was een zeer snel, mannelijk exemplaar met 50,6 cm TL en 36,2 cm SVL. Dit erg donkere exemplaar had felgele strepen. Omdat hij erg donker was, waren de grote vlekken nauwelijks te zien. Er was nergens in de buurt water. Onder boomstammen op licht vochtige plekken in het dennenbos vond ik enkele wormen. Ik verwacht dat de Thamnophis scalaris hier voor een groot deel op de overvloedige hagedissoorten moet jagen.

Crotalus triseriatus uit Lerma november 2016

Crotalus triseriatus uit Lerma november 2016

Hogerop de vulkaan vond ik Thamnophis scalaris op een hoogte van 3900 meter, vrij dicht bij de recordhoogte van 4273 meter. Dit is wat ik zou beschouwen als een zeer atypische habitat voor een kousenbandslang. Het was een plateau relatief dicht bij de top van de berg. Het bestond uit stevig gesteente met enkele kleine bomen, lage struiken en gras dat door de spleten groeide.

Een zeer open leefomgeving waar de zon de hele dag kon schijnen met weinig schaduw. Sceloporus sp. kwam hier in hoge dichtheden voor. Op het kleine plateau vond ik één Crotalus triseriatus, een volwassen, zwanger vrouwtje. Eerder had ik er nog twee tijdens het klimmen gevonden, en een volwassen vrouwtje Thamnophis scalaris, van 54 cm TL, met follikels. Ze lag om 12.20 uur te zonnebaden in een van de spleten in de rots. Ik verwacht dat de Sceloporus ook een groot deel uitmaakt van het dieet van Thamnophis scalaris die hier leeft. Er was nergens water in de buurt. Het patroon van deze Thamnophis scalaris was vrij ongebruikelijk: de vlekken waren, behalve de eerste vier in de nek, allemaal gebroken en vormden een dubbele rij kleinere vlekjes.

In de regio Atlacomulco zocht ik in een wijd open, met gras begroeide vallei op ongeveer 2700 meter hoogte. Deze vallei ziet er heel natuurlijk uit en is bedekt met grassen en enkele stukken maïsveld. Een kleine en smalle, natuurlijke kreek loopt door het centrum en er zijn enkele kunstmatige poelen voor vee om te drinken. De omliggende bergtoppen zijn bedekt met dennenbossen. In de vallei heb ik Thamnophis eques eques gevonden (verscheidene exemplaren aan de randen van een kunstmatige vijver), Thamnophis scaliger (één volwassen mannetje), Salvadora bairdi (verscheidene exemplaren), Crotalus polystictus en nog een Crotalus sp. Sceloporus ssp. kwamen vrij vaak voor, vooral op de kunstmatige rotswanden. Ik vond ook een paar Phrynosoma ssp. Een grote Diadophis punctatus (51 cm TL) vond ik dood op de weg.

Habitat nabij Atlacomulco november 2014

Habitat nabij Atlacomulco november 2014

Habitat nabij Atlacomulco maart 2015

Habitat nabij Atlacomulco maart 2015

Thamnophis scalaris erg donker mannetje uit Perote (2600m) mei 2015

Thamnophis scalaris erg donker mannetje uit Perote (2600m) mei 2015

Sceloporus sp. van Atlacomulco november 2016

Sceloporus sp. van Atlacomulco november 2016

Thamnophis scalaris subadult uit de buurt van Atlacomulco november 2014

Thamnophis scalaris subadult uit de buurt van Atlacomulco november 2014

Thamnophis scalaris drachtig vrouwtje uit de buurt van Atlacomulco maart 2017

Thamnophis scalaris drachtig vrouwtje uit de buurt van Atlacomulco maart 2017

Op 30 november 2014 vond ik een kleine vrouwelijke Thamnophis scalaris (31 cm TL, 24,6 cm SVL), die in een kleine put met betonnen muren was gevallen. Zonder mijn hulp zou ze waarschijnlijk zijn verdronken. De hoogte was ongeveer 2606 meter.

Thamnophis scalaris mannetje van Lerma maart 2017

Thamnophis scalaris mannetje van Lerma maart 2017

Thamnophis scalaris erythristische man uit Lerma november 2016

Thamnophis scalaris erythristische man uit Lerma november 2016

Op 8 maart 2015 vond ik om 12.30 uur een zonnebadend vrouwtje Thamnophis scalaris (ik heb die dag vele uren gezocht). Het was een open, met gras begroeide plek op een van de hellingen op 2800 meter hoogte, dicht bij een stenen muur die twee korenvelden scheidde, en omgeven door dicht bos. De lucht was voor 90% bedekt met wolken, maar toch ging er wat straling door de wolken en konden de temperaturen op de bodem 30°C en hoger bereiken. Een heel klein beekje liep de heuvel af langs de korenvelden.

Op 22 november 2015 ben ik rond 15.00 uur weer even op dezelfde plek geweest. Het was bewolkt en best koel en de zon stond al laag. Onder rotsen op de natte grond waren veel wormen te vinden. De bleke zon verwarmde de plek wel, maar het was koel, 17-20°C. Deze gematigde temperaturen dwongen de slangen blijkbaar om in de open lucht te zijn. Ik zag drie exemplaren van Thamnophis scalaris in een half uur. De eerste kon ik niet meten, maar nummer 2 en 3 wel. Een grote, goed gevoede vrouw van 54,5 cm TL en 42 cm SVL lag te zonnen onder een enorme agave. Het tweede vrouwtje was mager, hoewel er vijf follikels aanwezig waren. Ze had 52 cm Tl en 42,5 cm SVL. Ze kroop uit het maïsveld richting het beekje.

Mijn terrarium

Momenteel heb ik een kweekgroep van drie mannetjes en vier vrouwtjes in een terrarium van 70x45x36 cm (LxBxH). Aangezien de slangen niet erg groot zijn, is deze maat voldoende, hoewel een grotere opstelling van 100x50x50 cm, of zelfs 120x50x50 cm meer mogelijkheden geeft wat betreft verschillende temperaturen en vochtigheidsbereiken.

Thamnophis scalaris volwassen vrouwtje

Thamnophis scalaris volwassen vrouwtje

Het terrarium is volglas met voldoende ventilatie aan de bovenzijde. Op één plek in het terrarium hangt een lamp. Ik kies het vermogen van de lamp zodanig, dat er een temperatuurgradiënt ontstaat van 30 – 32°C onder de lamp naar 15 –  25°C in de koelere hoek. De lamp brandt ongeveer twaalf uur per dag en ’s nachts zakt de terrariumtemperatuur naar de omgevingstemperatuur in mijn slangenkamer. De omgevingstemperatuur kan in de zomer oplopen tot 22 –  25°C en in de winter, herfst en vroege lente is de temperatuur 12 – 18°C.

Thamnophis scalaris mannetje bijt vrouwtje tijdens hofmakerij november 2019

Thamnophis scalaris mannetje bijt vrouwtje tijdens hofmakerij november 2019

Ik probeer de warmste plek in het terrarium helemaal droog te houden met houtsnippers als substraat, soms vermengd met een beetje kokosvezel. Ik gebruik een groot formaat houtsnippers om te voorkomen dat de slangen houtsnippers eten die vast komen te zitten aan natte prooidieren. In de koele ruimte gebruik ik een dikkere laag kokosvezel of potgrond, die ik licht vochtig houd. De slangen graven graag in de grond om zich terug te trekken voor de nacht.

Ik geef ze altijd genoeg schuilplaatsen. Hiervoor gebruik ik stenen, stukjes schors, veenmos of bladeren uit de tuin. Met boomtakken geef ik de slangen de gelegenheid om net onder de lamp te zonnebaden, of verder weg, zodat ze zelf hun temperatuur kunnen regelen en hun optimale lichaamstemperatuur (overdag) van ongeveer 28-32°C kunnen bereiken. Een relatief kleine waterbak van twaalf cm diameter maakt de opstelling compleet. In het algemeen brengen ze weinig of geen tijd door in het water, hoewel sommige exemplaren af en toe toch behoorlijk wat tijd in de waterbak kunnen liggen.

Voedsel

De volwassen dieren krijgen meestal het hele jaar door één keer per week voedsel aangeboden. Regelmatig sla ik een week over. Ze krijgen ontdooide babymuisjes (pinkies) en spiering aangeboden. Soms voeg ik wormen toe aan het dieet.

Voedsel wordt aangeboden op een bordje. Ik bied méér aan dan ze kunnen eten, zodat elke slang zoveel kan eten als hij wil. Omdat ze samen in hun terrarium worden gevoerd, wordt ook voorkomen dat een of twee slangen alles opeten voordat sommige van de voorzichtigere eters de kans krijgen. Voedsel wordt meestal aangeboden tussen 19.00 en 21.00 uur en de volgende ochtend of laat in de middag verwijderd, zodat de slangen voldoende tijd hebben om naar buiten te komen en te eten.

Thamnophis scalaris zwanger vrouwtje uit Lerma maart 2017

Thamnophis scalaris zwanger vrouwtje uit Lerma maart 2017

Aan elke voeding voeg ik calcium toe: aan de wormen en pinkies en wat druppeltjes vitamine B1 aan de spiering om thiaminase deficiëntie te voorkomen.

Multivitaminen (Nekton Rep) voeg ik ongeveer eens per één tot twee maanden in kleine hoeveelheden toe. Als wormen gebruik ik alleen Lumbricus terrestris. Ik vermijd het voeren van Dendrobaena sp., aangezien ik degene die je in de meeste dierenwinkels kunt kopen niet vertrouw (wat betreft voedingswaarde) en er anekdotische informatie is dat ze schadelijk kunnen zijn voor de slangen. Voorkomen is beter dan genezen.

Spiering accepteren de meeste Thamnophis scalaris niet gemakkelijk en in voorgaande jaren heb ik ook maanden achtereen uitsluitend pinkies (plus af en toe een worm) gevoerd. Tews (2019) heeft dezelfde ervaring, al zei hij dat zijn Thamnophis scalaris dol zijn op forel. Dit is iets wat ik nooit heb getest. De geregistreerde prooi van wilde Thamnophis scalaris is zeer uniek voor een kousenbandslang. Rossman et al. (1996) stellen dat het enige bekende voedsel van Thamnophis scalaris hagedissen zijn (Sceloporus sp. en Barisia imbricata). In het onderzoek van Manjarrez et al. (2007) bestond 81% uit regenwormen en 19% uit gewervelde dieren (een witpootmuis, een Barisia imbricata en een Crotalus triseriatus). Ik heb een artikel gelezen waarin staat dat Thamnophis scalaris predeert op Thamnophis scaliger, maar ik heb de referentie niet kunnen vinden. Ik heb in maart 2017 in het wild echter persoonlijk gezien dat Thamnophis scalaris de slang Thamnophis eques eques opat. Venegas-Barrera & Manjarrez (2001) melden dat Thamnophis eques predateert op Thamnophis scalaris, dus het omgekeerde is ook mogelijk. Manjarrez et al. (2007) concluderen dat het prooispectrum aangeeft dat Thamnophis scalaris niet aquatisch is, niet zoals zijn aquatische verwanten Thamnophis eques en Thamnophis melanogaster, en foerageert op terrestrische prooien. Het aanbieden van pinkies en wormen in gevangenschap aan deze soort valt binnen zijn natuurlijke prooispectrum. Manjarrez et al. (2007) noemen een mogelijke ontogenetische verschuiving in het dieet.

Exemplaren van meer dan veertig centimeter kopromplengte (KRL), wat bijna uitsluitend volwassen vrouwtjes zijn, verschuiven in hun studiegebied naar het eten van gewervelde dieren. Dit kan tot problemen leiden bij het houden van deze soort in groepen. Ik heb twee grotere vrouwtjes gehad die kleinere kooivriendjes verslonden. Dat waren meestal mannen.

Af en toe bood ik ze een pasgeboren Thamnophis eques aan, toen ik een overschot aan baby’s had, die ze gemakkelijk accepteerden. Zodra dit gebeurt, moet u de grote vrouwtjes gescheiden houden. In ieder geval buiten de wintermaanden, wanneer hun eetlust minder is.

Terugkomend op de ontogenetische verschuiving: persoonlijk verwacht ik dat Thamnophis scalaris uit habitats zoals ik beschreef rond de ‘Cofre de Perote’ zich ook moeten voeden met jonge hagedissen als ze klein zijn. Sommige van deze habitats zijn erg droog, dus wormen zijn mogelijk niet direct beschikbaar. Kleine, pasgeboren hagedissen zijn gemakkelijk verkrijgbaar in sommige van die habitats in de zomer wanneer de baby Thamnophis scalaris wordt geboren.

Overwintering

Eén van de uitdagingen waarmee ik te maken kreeg bij het houden van deze prachtige kousenbandslang, die op grote hoogte in de Mexicaanse vulkanische gordel voorkomt, was: wat te doen in de winter? Dit is hetzelfde dilemma als beschreven in een eerder artikel over Thamnophis scaliger (Bol, 2017). Ik blijf graag dicht bij de klimatologische omstandigheden die de dieren in het wild ervaren.
Maar er is niet veel bekend of beschreven over een overwintering van Thamnophis scalaris. Jänner (2017) beschrijft een mogelijke overwintering nabij Toluca van Thamnophis scalaris op een hoogte van 2760 m. Aangezien er tussen oktober 2014 en januari 2015 geen activiteit werd waargenomen, was de conclusie dat Thamnophis scalaris in overwintering was (een kanttekening: de foto’s in het artikel laten geen zijaanzicht van de kop zien, maar lijken meer op Thamnophis scaliger).

Manjarrez, Venegas-Barrera & Garcia-Guadarrama (2007) hebben Thamnophis scalaris al in het begin van het jaar gezien, namelijk op 28 januari en nog op 15 december (zonder waarnemingen in februari), met de kanttekening dat alleen inactieve slangen waren verzameld, die zich onder objecten bevonden. (‘De slangen zijn inactief en onopvallend dagen of weken en alleen inactieve slangen die onder rotsen waren opgerold, werden verzameld ”). Persoonlijk heb ik eind november actieve Thamnophis scalaris waargenomen, wat enigszins in tegenspraak is met de conclusie van Jänner (2017).

Thamnophis scalaris zwanger vrouwtje uit Lerma maart 2017

Thamnophis scalaris zwanger vrouwtje uit Lerma maart 2017

In de Rio Lerma-vallei eindigt het regenseizoen ergens in september/oktober. Dan wordt het droger, maar ook de nachttemperaturen dalen van 10°C tot rond of zelfs onder het vriespunt. Dagtemperaturen kunnen nog steeds oplopen tot 20°C, al is het maar voor een paar uur. Dus op lagere hoogten, zoals de habitat van de Rio Lerma-vallei, verwacht ik persoonlijk dat Thamnophis scalaris de hele winter actief zal blijven op zonnige dagen, alleen onderbroken voor enkele bewolkte dagen of verscheidene dagen achter elkaar (‘koudefronten’) wanneer de temperatuur overdag laag blijft en de slangen inactief blijven. Op grotere hoogte, zoals vierduizend meter, kan ik me niet voorstellen dat Thamnophis scalaris actief blijft. Dit is natuurlijk slechts speculatie van mijn kant en het zou heel interessant zijn om de wintermaanden in het gebied door te brengen om wat observaties te doen.

In de eerste winter dat ik Thamnophis scalaris hield, schakelde ik de verwarming in het terrarium slechts twee weken uit en toen ik terugkwam van een reis was één van de Thamnophis scalaris dood en een andere had ‘uitwerpselen in zijn binnenkort te vervellen huid’. Ik vermoed dat de tweede ook zou zijn gestorven, als de lampen nog een paar dagen uitgeschakeld waren gebleven. De temperatuur was in mijn slangenkamer gedaald tot 14 – 16°C, maar zeker niet lager. Na deze slechte ervaring heb ik geen enkele poging gedaan om ze te overwinteren.

Gedrag in gevangenschap

De slangen zijn het hele jaar door actief in gevangenschap in het terrarium zoals hierboven beschreven. In de winter, als de temperatuur lager is, neemt de eetlust af. Maar meestal blijf ik ze minstens één keer per week eten aanbieden. In de lente, zomer en herfst eten ze zeker meer, maar zelfs dan zijn er enkele weken met een lagere voedingsrespons en ook individuele verschillen.

Ik heb gemerkt dat de slangen in bepaalde tijden van het jaar alleen vroeg op de dag eten. Ik bied meestal eten aan tussen 19.00 en 21.00 uur. In de winter weigeren de slangen in ieder geval ’s avonds vaak te eten. Ik verwijder het voer pas de volgende dag om ze de gelegenheid te geven ook ’s ochtends nog te eten.

Thamnophis scalaris erythristische man uit Lerma maart 2017

Thamnophis scalaris erythristische man uit Lerma maart 2017

De slangen zijn meestal goed zichtbaar in het terrarium, zonnebadend op de hete plek. Dat is een beetje in tegenspraak met hun gedrag in het wild, waar ze vaak erg geheimzinnig of moeilijk waar te nemen zijn. Een mogelijke verklaring hiervoor is dat ik streef naar een lokale hotspot van 30-32°C direct onder de lamp. Pas als ze echt onder de lamp liggen, kunnen ze deze temperatuur bereiken.

Wat ik bij deze soort heb opgemerkt, is dat ze de neiging hebben zich tegen de avond terug te trekken, tenminste in de late herfst en winter. Ik synchroniseer de licht-donkercyclus om praktische redenen niet. (Ik laat de lichten meestal aan tot 22.00 uur, zodat ik de slangen kan observeren nadat ik thuiskom van mijn werk). Daarom is het buiten al vele uren donker, voordat de lichten in het terrarium uitgaan.

Vooral in de Nederlandse winters wordt het om 17.00 uur, of zelfs eerder, donker. De slangen blijven tot 22.00 uur zichtbaar, maar vaak hebben ze zich tussen 19.00 en 20.00 uur teruggetrokken in hun schuilplaatsen. Dit gedrag verschilt van dat van veel van mijn andere kousenbandslangen: die blijven zonnebaden, totdat de lichten uitgaan. Dit gedrag kan nodig zijn in het wild, waar de nachttemperaturen kunnen dalen tot onder het vriespunt en de temperaturen aan het eind van de dag erg snel dalen. Pas als ze een plekje diep genoeg onder de oppervlakte vinden, zijn ze beschermd tegen lage nachttemperaturen.

Voortplantings- en paargedrag

De voortplantingsbiologie van deze fascinerende soort is heel anders dan die van de noordelijke Thamnophis-soort uit de VS en Canada. Qua timing is het gelijk aan die van Thamnophis scaliger (Bol, 2018). In de literatuur heb ik geen informatie gezien over de timing van het paren. Een aantal van de volwassen vrouwtjes die ik eind november vond (zie hierboven), had vergrote follikels en bevond zich in de vroege stadia van de zwangerschap. Manjarrez et al., (2007) hielden enkele drachtige vrouwtjes gevangen in mei en die baarden in de eerste twee weken van juni. Ik neem aan dat de slangen in het wild in oktober en november paren.
Ik houd deze soort nu al een aantal jaren. Ik heb verschillende methoden geprobeerd om het paargedrag te stimuleren, maar pas in 2019 kon ik echt paargedrag waarnemen.

Mijn eerste idee was om ze een (korte) overwintering te geven, maar aangezien één slang stierf en een tweede waarschijnlijk zou zijn overleden (zie hierboven) na slechts twee weken van het uitschakelen van de lichten, besloot ik dat idee te vergeten. (Interessant genoeg overwintert Bruchmann (mondelinge mededeling) Thamnophis scalaris met succes in het terrarium gedurende twee maanden bij 15-18°C).

Ik heb ook geprobeerd het regenseizoen te imiteren door de slangen van juli tot september in mijn buitenterrarium te houden. Qua klimaat verschilt een natte Nederlandse zomer niet zo veel van een regenseizoen in Centraal-Mexico. De slangen deden het goed buiten tijdens de zomermaanden, maar er werd geen paargedrag geregistreerd, noch werden de vrouwtjes drachtig.

Speciaal voor mijn Mexicaanse hooglandsoorten zoals Thamnophis scalaris, Thamnophis scaliger, Thamnophis conanti en Thamnophis pulchrilatus heb ik in mijn schuur enkele terraria gebouwd om de koude nachten na te bootsen die ze in Centraal-Mexico tijdens de winter doormaken. De lichten waren alleen overdag aan, ’s nachts was er geen extra verwarming. Voor Thamnophis scalaris leidde dit niet tot paargedrag. Ze stopten ook helemaal met eten en konden ook niet zo goed omgaan met de zeer lage temperaturen van 5 – 10°C tijdens sommige nachten. Nadat een exemplaar was gestorven, ik veronderstel door de lage nachttemperaturen in januari, heb ik ze snel warmer gezet in mijn slangenkamer. Ze begonnen weer te eten, maar ik heb geen paargedrag waargenomen.

Eén ding dat niet echt hielp, is dat mijn grote vrouwtje een slangeneter was geworden.
Ze had minstens twee mannetjes verslonden, dus ik was terughoudend om mannetjes en vrouwtjes bij elkaar te houden.

Ik begon zonder ideeën te raken. Maar geïnspireerd door de goede resultaten die Tews (2019) heeft behaald, heb ik een nieuw plan gemaakt voor de herfst van 2019. Tews bootste de natuurlijke klimatologische omstandigheden tot in detail na door dagelijks te sproeien in het regenseizoen, waarbij de minimum- en maximumtemperaturen werden gevolgd en ook de seizoensgebonden variatie in het aantal uren licht per dag.

Begin september 2019 heb ik mijn kweekgroep Thamnophis scalaris in mijn schuur gezet, zodat ze getriggerd zouden worden door de daling van de nachttemperaturen. Ik ben ook begonnen met het verlagen van het aantal uren licht (en warmte) per dag. Half oktober tot negen uur licht per dag, half november acht uur per dag. Maar ik was een beetje zenuwachtig over de korte dagen die resulteerden in lage temperaturen in het terrarium, dus ging ik terug naar tien uur op 30 november. Half januari was er zelfs twaalf uur licht per dag.
Eind oktober en begin november begonnen de nachten écht koud te worden. Ik had tot dusver geen paarpogingen gezien. Van mijn eerdere pogingen wist ik dat ik voorzichtig moest zijn met zeer lage nachttemperaturen, dus heb ik ze op 9 november weer binnengehaald.

Thamnophis scalaris mannetje bijt vrouwtje tijdens paring november 2019

Thamnophis scalaris mannetje bijt vrouwtje tijdens paring november 2019

Op 17 november 2019 was ik getuige van het eerste paargedrag. Eindelijk! Laat in de middag merkte ik dat een van de mannetjes actief aan het copuleren was met een van de vrouwtjes. Zijn lichaam lag naast het lichaam van het vrouwtje en ze waren duidelijk verenigd. Kleine schokjes gingen door het lichaam van het mannetje. In het begin kon ik noch de kop van het mannetje, noch die van het vrouwtje zien en ik wilde ze natuurlijk niet storen. Het was de eerste keer na al die jaren dat ik paargedrag zag! Even later kroop het vrouwtje langzaam door de kooi en zag ik beide koppen. Nu merkte ik dat het mannetje zijn kaken rond de nek van het vrouwtje had. Ik weet niet zeker of het mannetje het vrouwtje ‘bijt’ tijdens de hele duur van de paring. Ongeveer tien minuten later loste het paar en hervatte het mannetje het zonnebaden. Het vrouwtje verdween even later in een schuilplaats.

Thamnophis scalaris mannetje bijt vrouwtje tijdens paring november 2019

Thamnophis scalaris mannetje bijt vrouwtje tijdens paring november 2019

Terwijl het paar aan het copuleren was, probeerde ook een tweede mannetje te paren met hetzelfde vrouwtje. Hij was niet geïnteresseerd in een van de andere vrouwtjes die op dat moment ook actief waren. Het mannetje had zijn kin op de rug van het vrouwtje, kroop met vrij hoge snelheid naar de staartstreek, draaide zich om en zocht naar de kop van het vrouwtje. Toen ze eenmaal zo naast elkaar lagen, met het mannetje erbovenop, kroop het (veel) kleinere mannetje achteruit terug in een poging zijn cloaca dicht bij de cloaca van het vrouwtje te brengen. Dit deel van het gedrag lijkt qua uiterlijk sterk op het paargedrag van andere leden van het geslacht Thamnophis. Misschien een klein verschil is dat de man Thamnophis scalaris dit zeer actief en snel deed, met relatief hoge snelheid en precisie.

Thamnophis scalaris mannetje bijt vrouwtje tijdens paring november 2019

Thamnophis scalaris mannetje bijt vrouwtje tijdens paring november 2019

Het is zeer uniek en nooit eerder genoemd in de literatuur dat mannetjes Thamnophis scalaris de vrouwtjes bijten tijdens de hofmakerij. Ik was er getuige van dat dit tweede mannetje verscheidene keren probeerde het vrouwtje te bijten, terwijl hij heen en weer glibberde over het vrouwtje, terwijl het andere mannetje dat vastzat, tegelijkertijd ook zijn kaken in de nek van het vrouwtje had. Het komt niet vaak voor dat men een nooit beschreven aspect van gedrag ontdekt. F. Tews (mondelinge mededeling, later in zijn artikel van 2019) was de eerste die getuige van dit gedrag; hij filmde het in 2018. Ik was erg opgewonden om dit ook voor het eerst in mijn kweekgroep te zien. Voor zover bekend is Thamnophis scalaris het enige lid van het geslacht Thamnophis dat bijt tijdens het paren. Bruchmann (mondelinge mededeling) nam deze beten ook waar tijdens het paren.

Op 28 november om 19.00 uur kon ik er getuige van zijn dat het tweede mannetje probeerde te paren met hetzelfde vrouwtje en haar regelmatig beet.
Op 30 november probeerde een derde mannetje te paren met hetzelfde vrouwtje; hij had haar in het staartgebied gebeten.
Op 4 december zag ik één van de mannetjes opnieuw proberen te paren met hetzelfde vrouwtje. Na 4 december kon ik geen paringsactiviteiten meer waarnemen.

Dus alledrie de mannetjes hebben paringsactiviteiten getoond met slechts één vrouwtje en alledrie de mannetjes hebben haar tijdens deze pogingen gebeten. Ik heb geen paringspogingen gezien met de andere vrouwtjes die in hetzelfde terrarium leven.

In de zomer van 2020 heb ik mijn hele collectie (permanent) in de schuur gezet. Zo voelden ze in het najaar van 2020 dezelfde (natuurlijke) daling van de nachttemperaturen als in 2019. Op 22 september schakelde ik de uren daglicht terug van veertien naar twaalf uur, gevolgd door nog een uur minder in oktober en half november naar negen uur.

In 2020 zag ik op 28 september de eerste tekenen van paargedrag. Gevolgd door meer paaractiviteit op 8, 9, 11 en 16 november. Bij twee gelegenheden was ik getuige van de feitelijke copulatie. De aandacht van de drie mannetjes ging naar hetzelfde vrouwtje als in 2019, plus naar twee andere vrouwtjes.

Een interessante observatie in november 2020 was dat een mannetje de hele voorste helft van de kop van het vrouwtje in zijn bek nam.

Het vrouwtje draaide langzaam om haar as, mogelijk om het mannetje daarvan te weerhouden. Maar ze reageerde absoluut niet zo wild als je zou verwachten als de ene slang de andere probeert ‘op te eten’. Mogelijk houdt het bijtgedrag de vrouwtjes kalm, terwijl het mannetje probeert te paren. Voor een klein mannetje is er een risico bij het naderen van een groot vrouwtje, aangezien ik grote vrouwtjes kleinere mannetjes heb zien eten, zij het buiten het broedseizoen (in de herfst).

Geboortes

Het vrouwtje is op 21 december 2019 verveld. Ik heb haar na die datum een paar keer zien eten, maar niet meer na 16 januari 2020. Ze was duidelijk drachtig en erg dik. Ik had gehoopt dat de mannetjes met de andere vrouwtjes zouden paren zonder dat ik het zag, maar het werd duidelijk dat er niets was gebeurd met de andere vrouwtjes, doordat die relatief slank bleven.

Het drachtige vrouwtje lag veel te zonnebaden op de hotspot van 30 – 31°C.

Thamnophis scalaris zwanger vrouwtje uit Lerma maart 2017

Thamnophis scalaris zwanger vrouwtje uit Lerma maart 2017

Begin maart 2020 merkte ik dat alle drie de mannetjes heel dicht bij het drachtige vrouwtje bleven. In het algemeen correleer ik dit gedrag bij Thamnophis altijd met een aanstaande bevalling. Maar ik zag geen van de mannetjes echt proberen het vrouwtje het hof te maken.

Op 27 maart is het vrouwtje, met een totale lengte (TL) van 59,6 cm en een gewicht van meer dan honderd gram, bevallen van vier jongen, waarvan er één een kleine geboorteafwijking had en de volgende dag stierf. Dit is een relatief laag aantal. Manjarrez et al. (2007) noemt vijf tot acht jongen, Tews (2019) noemt negen jongen (plus twee onbevruchte eieren, en Rossman et al. (1996) noemt acht en vijftien jongen. De mogelijke reden voor het lage aantal jongen, en waarschijnlijk ook voor het ene jong dat de volgende dag stierf, was het feit dat dit vrouwtje het jaar ervoor onvruchtbare eieren had geproduceerd, waarvan er twee waren achtergebleven. Ik kan ook niet uitsluiten dat er jongen zijn opgegeten door de andere mannetjes en vrouwtjes in het terrarium.

Nakomelingen

Direct na de geboorte haalde ik de jongen uit het terrarium. Ik heb ze een nacht in een kleine, vochtige bak bewaard om ze te helpen vervellen. Jonge kousenbandslangen vervellen meestal direct na de geboorte. Ik heb ze in een klein terrarium van 35x30x30 cm gezet met kokosvezel, wat kleine takken en rotsen, wat varenbladeren en een kleine waterbak. Eén hoek heb ik een beetje vochtig gehouden. Er was een lamp aanwezig om een temperatuurbereik te creëren dat vergelijkbaar is met dat van volwassenen.

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt vrouwtje geboren in 2020 1 dag oud

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt vrouwtje geboren in 2020 1 dag oud

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt vrouwtje geboren in 2020 1 maand oud

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt vrouwtje geboren in 2020 1 maand oud

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt vrouwtje geboren in 2020 1 maand oud

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt vrouwtje geboren in 2020 1 maand oud

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt mannetje geboren in 2020 1 maand oud

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt mannetje geboren in 2020 1 maand oud

De sexratio van de drie overgebleven dieren was 2:1. De slangen maten 17,5 – 20,1 cm TL en 13,3 – 16 cm KRL, met een gewicht van twee tot drie gram direct na de geboorte. De jongen waren dus groter dan die van Manjarrez et al. (2007), die varieerden van 10,4 – 13,9 cm KRL. Rossman et al. (1996) vermelden 16,8 – 18,1 cm TL. Tews (2019) noemt 10 – 14 cm als lengte (TL?) van de pasgeborenen.

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt mannetje geboren in 2020 1 maand oud

Thamnophis scalaris in gevangenschap gekweekt mannetje geboren in 2020 1 maand oud

Twee jongen waren erg bleek, bijna grijsachtig wit, met een zeer sterk contrasterend donker patroon van grote vlekken, net als de moeder. De twee mannetjes waren prachtig oranje/rood van kleur, wederom met donkere roodbruine vlekken en veel wittinten tussen de vlekken. Alle drie de mogelijke vaders waren zeer tot licht erythristisch.

Ik bood de jongen aanvankelijk stukjes worm aan en al snel elke twee tot drie dagen een mengsel van pinkypartjes en wormen. Na twee maanden bracht ik de voedingsfrequentie terug naar één tot twee keer per week. Ik voegde gistocal toe aan de wormen en pinkygedeelten en eens per maand een kleine hoeveelheid multivitaminen. De 3 baby’s begonnen te eten na 2 dagen en 16 dagen na de geboorte liet de eerste voor het eerst zijn huid vervellen. Dat is erg snel.

Tabel 2

Tabel 2

Grafiek 1

Grafiek 1

 

De drie jongen begonnen na twee dagen te eten. Zestien dagen na de geboorte wierp de eerste voor het eerst zijn huid af, wat erg snel gaat. Deze drie jongen groeiden erg snel (zie tabel 2 en grafiek 1). Ik ben zeker geen fan van het teveel voeren van kousenbandslangen en ik vind deze groeisnelheid vrij ongebruikelijk. De jongen groeien in het wild niet zo snel, verwacht ik. Het jonge vrouwtje bereikte een KRL van 38 cm en een TL van 47,2 cm binnen acht maanden, wat sneller is dan de kleinste drachtige vrouwtjes genoemd in Manjarrez et al. (2007).

Groei

Zoals hierboven vermeld, kan Thamnophis scalaris in gevangenschap snel groeien. Maar in het wild zal dit minder snel zijn.

In Tabel 1 heb ik de lengte genoemd die ik in het wild heb gemeten. In november heb ik veel waarnemingen gedaan. Ervan uitgaande dat de jongen in juni worden geboren, betekent dit dat ze in november vijf maanden oud zijn.

De kleinste die ik in november zag, maten 19,6 – 25,1 cm KRL. Dat hadden jongen kunnen zijn van hetzelfde jaar en vijf maanden oud. Degene die in november 28 – 32 cm KRL maten, kunnen ongeveer zeventien maanden oud zijn geweest. Daarna zal het moeilijk worden om lengte te correleren aan leeftijd en zal er zeker overlap zijn in leeftijdsklassen.

Ik veronderstel dat de grootste vrouwtjes van 42 – 49,5 cm KRL die ik in het wild vond, minstens 3,5 jaar oud moesten zijn. Mijn grootste vrouwtje heeft een KRL van 51,5 cm en ze was 47 cm toen ik haar vier jaar geleden kreeg. Dus de groei vertraagt aanzienlijk naarmate ze ouder worden. Ik vermoed dat mijn grootste vrouwtje van 51,5 cm minstens vijf tot zeven jaar oud was.

Thamnophis scalaris grootte vrouw van 51,5 cm SVL, ongeveer 7-9 jaar oud

Thamnophis scalaris grootte vrouw van 51,5 cm SVL, ongeveer 7-9 jaar oud

Het kleinste vrouwtje dat drachtig was, had een KRL van 35 cm (zie Tabel 1), wat iets kleiner is dan de KRL van 36,6 cm die wordt genoemd in Manjarrez et al. (2007). Het duurt zeker 2,5 jaar voordat de slangen geslachtsrijp zijn met deze lengte.
De mannetjes blijven veel kleiner. De grootste man die ik heb, heeft een KRL van 36,6 cm en 49,8 cm TL. De grootste die ik in het wild zag, had een KRL van 38 cm. Het zou minstens drie tot vijf jaar moeten duren om zo lang te worden.

Het kleinste mannetje dat ik actief heb zien paren (in gevangenschap) had een KRL van 31,2 cm. Kijkend naar de KRL van mijn in 2020 in gevangenschap gefokte mannelijke jongen op een leeftijd van acht maanden van 28,6 cm, lijkt het mogelijk dat wilde mannetjes deze lengte bereiken op een leeftijd van anderhalf jaar, mits ze snel groeien.

De aannames die ik hierboven heb gedaan met betrekking tot leeftijdsklassen zijn gebaseerd op een combinatie van metingen in het wild en groeisnelheden die ik in gevangenschap heb gemeten. Ik heb bij volwassen vrouwtjes van meer dan veertig cm KRL jaarlijkse KRLgroeisnelheden gemeten in gevangenschap van anderhalf tot drie cm. Bij mannen boven de dertig cm KRL is dit 0,5 – 1,5 cm.

Tabel 1

Tabel 1

Conclusie

Het houden en kweken van deze fascinerende terrestrische soort kousenbandslang in gevangenschap in combinatie met waarnemingen in het wild hebben interessante informatie over hun biologie en ecologie opgeleverd. Ik heb het geluk gehad om ze in verschillende habitats in Centraal-Mexico te observeren.

In tegenstelling tot de noordelijke soorten van Thamnophis, paren vrouwtjes van Thamnophis scalaris ruwweg in september, oktober en november (althans in gevangenschap) en vertonen ze al in november duidelijke tekenen van drachtigheid, zowel in het wild als in gevangenschap. Op de een of andere manier slagen ze erin de bevalling uit te stellen tot mei-juni, zonder in een echte overwintering te gaan. In gevangenschap zullen ze sneller bevallen, in mijn geval eind maart. Tews (2019) kreeg eind februari jongen. Hun voortplantingscyclus lijkt dus behoorlijk op die van zijn sympatrische zustersoort Thamnophis scaliger (Bol, 2017). Lagere nachttemperaturen in de herfst, in combinatie met kortere dagen, stimuleren het paargedrag.

Thamnophis scalaris subadult uit Lerma november 2016

Thamnophis scalaris subadult uit Lerma november 2016

Uniek voor deze soort is dat het mannetje het vrouwtje bijt tijdens de hofmakerij. Volwassen dieren kunnen gemakkelijk op een dieet van overwegend ontdooide babymuizen worden gehouden. Jongen kunnen worden grootgebracht met wormen en babymuizen (in kleine stukjes gesneden).

Het is een buitengewoon aantrekkelijke soort met een zeer interessant en uniek gedrag. De natuurlijke variatie in kleur en patroon is vrij breed, wat ik fascinerend vind. Men zou ze zelfs kunnen kweken om exemplaren te verkrijgen die heel licht zijn met sterk contrasterende vlekken, heel felgeel of heel rood. Meestal zijn ze goed zichtbaar in het terrarium, wat een genot is om te zien.

Literatuur
Bol, S., 2017. ‘Een zeldzame, fascinerende kousenbandslang: de kortstaart alpine kousenbandslang Thamnophis scaliger Jan, 1863’ / ‘A rare and fascinating species of garter snake: the short-tail alpine garter snake Thamnophis scaliger Jan, 1863’. Litteratura Serpentium, Vol. 37 (2): 53-76.
Bol, S., 2019. ‘Mating activity and unusual mating behavior in Thamnophis scalaris’. The garter snake, 01/20: 29-33.
Jänner, 2017. ‘Hibernation refuge of Thamnophis scalaris Cope, 1861, in Central Mexico’. Herpetozoa 29 (3/4): 198-200.
Manjarrez, J., C.S. Venegas-Barrera & T. Garcia-Guadarrama, 2007. ‘Ecology of the Mexican Alpine Blotched Garter Snake (Thamnophis scalaris). The Southwestern Naturalist 52(2): 258-262.
Rossman, D.A., N.B. Ford & R.A. Seigel, 1996. The Garter Snakes. Evolution and ecology. University of Oklahoma Press, Norman.
Rossman, D.A. & Gongora, G.L. 1997. ‘Variation in the mexican garter snake Thamnophis scalaris COPE and the taxonomic status of T. scaliger (JAN)’. Occasional Papers of the Museum of Natural Science, Louisiana State Univ., 74: 1-14.
Tews, F, 2019. ‘Thamnophis scalaris’. Reptilia, 141: 34-37.
Venegas-Barrera, C.S. & J. Manjarrez, 2001. ‘Thamnophis eques (Mexican Garter Snake) and Thamnophis scalaris (Mexican Alpine Blotched Garter Snake) Predator/prey’. Herpetological Review 32 (3): 187