Een zeldzame en fascinerende soort kousebandslang: Kortstaart alpiene kousenbandslang Thamnophis scaliger Jan, 1863

Introductie

In gevangenschap gekweekte vrouw T. scaliger 1 jaar oud De ecologie en biologie van veel soorten kousebandslangen uit Mexico is niet goed onderzocht. Dit geldt zeker voor de Kortstaart alpiene kousenbandslang, Thamnophis scaliger.

In gevangenschap gekweekte vrouw T. scaliger 1 jaar oud Deze korte kousebandslang is ook bekend (Rossman, Ford & Siegel, 1996) onder de Engelse naam “Mesa Central Blotched Garter Snake”, verwijzend naar het vlekkerige patroon en het algemene gebied waar het voorkomt in Mexico: de “Mesa Central”. De Mesa Central verwijst naar het zuidelijke deel van het “Mexicaanse Plateau” dat een groot deel van Centraal Mexico beslaat en dat een gemiddelde hoogte heeft van 2000 meter.

In gevangenschap gekweekte vrouw T. scaliger 1 jaar oud

Ik heb deze relatief geheimzinnige soort een paar jaar gehouden en gekweekt. Dit gaf me de unieke gelegenheid om meer te leren over de (reproductieve) biologie en de ecologie van deze fascinerende kleine soort kousebandslang.

In dit artikel wil ik mijn observaties over Thamnophis scaliger delen, zowel in het wild als in gevangenschap.

Omschrijving

Rossman, Ford & Siegel (1996) beschrijven deze soort als een korte soort met een maximale totale lengte (TL) van 567 mm. Al mijn volwassenen zijn kleiner dan dit. Mijn volwassen vrouwtjes variëren van 448 – 512 mm TL, mijn volwassen mannen zijn 412 – 473 mm TL.

In gevangenschap gekweekte vrouw T. scaliger 1 jaar oud

In gevangenschap gekweekte vrouw T. scaliger 1 jaar oud

Niet veel soorten kousenbandslangen zijn zo klein als volwassenen. De enige twee soorten die kleiner zijn, zijn de ongrijpbare Thamnophis excul en misschien Thamnophis brachystoma. Hoewel de maximale totale lengte van deze laatste soort (559 mm in Rossman, Ford & Siegel, 1996) erg lijkt op Thamnophis scaliger. Ondanks het feit dat ze klein zijn, zijn vooral de vrouwtjes relatief stevig in vergelijking met andere soorten kousebandslangen.

Volwassen mannelijke T. scaliger gefotografeerd in Atlacomulco-gebiedToen ik deze soort voor het eerst in het wild vond, dacht ik dat ik naar een geruite kousebandslang (Thamnophis marcianus) keek. Een lichtbruine soort kousebandslang, met onopvallende dorsale strepen en met 2 afwisselende rijen van (kleine) zwarte stippen. T. scaliger en T. scalaris worden al lang gezien als zustersoorten of zelfs beschouwd als één soort, voornamelijk gebaseerd op een zeer vergelijkbaar patroon van grote vlekken tussen de 3 strepen.

In gevangenschap gefokte man T. scaliger 1 jaar oudBeide soorten in gevangenschap houden toont duidelijk aan dat deze soorten in veel opzichten heel verschillend zijn, zoals de conclusie van Rossman en Lara-Gongora (1991) was. Rossman, Ford & Siegel, 1996 beschrijven het patroon van T. scaliger als “bruin met een reeks korte (tot 2 schalen lang), zwartgerande, donkerbruine vlekken naar voren; soms worden deze vlekken open gebroken om twee rijen afwisselend zwartgerande, donkerbruine vlekken te vormen ”.

Juvenile T. scaliger 6 maanden oud Slechts één van mijn mannen, afkomstig uit de staat Mexico, heeft die typische grote vlekken tussen de strepen aan de voorkant. Al mijn exemplaren van Michoacán hebben de 2 rijen vlekken. In sommige van hen is de onderste rij vlekken vrij groot en in sommige exemplaren zijn die vlekken vrij klein. De grondkleur varieert van lichtbruin, zeer lichtbruin tot meer groenachtig bruin. De dorsale streep is meestal duidelijk en vrij bleek, van geel tot wit en slechts 1 schaal breed. De zijstrepen zijn bleker dan de rugstreep en minder opvallend.

Een groot verschil tussen T. scalaris (zijn “zusters” soort waarmee T. scaliger vaak is verward) en T. scaliger is de lengte van de staart: in T. scaliger is de staartlengte erg kort. De gemiddelde staartlengte varieert van 15,6 – 17,4% bij mijn volwassen vrouwtjes T. scaliger en 16,3 – 18,6% bij mijn mannen. In mijn volwassen T. scalaris varieert de gemiddelde staartlengte van 18,7 – 19,8% (volwassen en subadult vrouwtjes) en 23,9 – 28,9% (volwassen en subadult mannetjes).

Pasgeboren baby T. scaliger 1 dag oud

Pasgeboren baby T. scaliger 1 dag oud

Een tweede verschil tussen T. scaliger en T. scalaris kan worden gevonden in het patroon / de kleur van de supralabials. In T. scalaris zijn alle supralabials licht van kleur, terwijl in T. scaliger de laatste 1 – 1,5 supralabiale schalen in de buurt van de mondhoek donkerbruin zijn zoals de aangrenzende tijdelijke schalen.

Een derde verschil dat wordt genoemd Rossman, Ford & Siegel (1996) is de lichte kin in T. scalaris die in contrast zou staan met de kleur van de ventrale schalen. In T. scaliger ontbreekt dit contrast. Ik moet zeggen dat ik dit 3e verschil niet erg duidelijk vind, maar de eerste 2 verschillen zijn meestal voldoende om de 2 soorten uit elkaar te houden.

Natuurlijke omgeving en verspreiding

Guanajuato, Jalisco, Michoacán, Mexico, MoreliaDe kaart in Rossman, Ford & Siegel (1996) toont de bekende verspreiding in Mexico. Dit is een van de vele endemische kousebandslangen in Mexico, wat betekent dat ze niet buiten Mexico voorkomen. T. scaliger is alleen bekend in een beperkt gebied in Mexico, in de volgende staten: Guanajuato, Jalisco, Michoacán, Mexico en Morelia; op hoogtes tussen 2288 en 2575 meter.

Habitat T. scaliger in Michoacan in mei (vallei 1; overzicht)Zijn natuurlijke omgeving wordt omschreven als semi-aride woestijngewasvalleien en eikenbossen in de lagere gedeelten van hoge bergketens. Vanwege zijn geheime karakter en omdat niet veel herpetologen actief Centraal Mexico verkennen, verwacht ik dat deze soort over een groter gebied zal voorkomen dan de kaart in Rossman, Ford & Siegel (1996) suggereert.

Het feit dat ik ze heb gevonden in een gebied (zie volgend hoofdstuk) dat niet wordt genoemd in Rossman et al. (1996) is al een goed voorbeeld.

Observaties in het wild

Ik heb deze fascinerende kleine kousenbandslang een paar keer gezien tijdens mijn reizen door Mexico.

Habitat T. Scaliger in Michoacan in mei (vallei 1; detail)

Habitat T. Scaliger in Michoacan in mei (vallei 1; detail)

In het noordoosten van Michoacán, niet ver van de stad “Ciudad Hidalgo”, heb ik ze in een klein park waargenomen. Een snelstromende rivier had een vallei (vallei 1) uitgehouwen tussen berghellingen bedekt met dennenbos. De vallei zelf was meestal open grasland waar paarden en koeien het gras kort hielden.

Het was 25 mei en ik had de hele dag kousebandslangen gezocht zonder veel geluk. Het kleine park was mijn laatste poging voor de dag en het zag er niet veelbelovend uit. Achter enkele hekken waar de paarden het gras niet te kort konden houden, waren er enkele stammen en rotsen, die ik draaide. Het was een helling op het oosten met pijnbomen die de zon ruimschoots de gelegenheid gaven de grond te bereiken. Onder een van de laatste rotsen (een vrij grote) die ik draaide, vond ik 2 kleine kousenbandslangen opgerold totaal onverwacht. Ik was niet specifiek op zoek naar T. scaliger en volgens de kaart in Rossman, Siegel en Ford (1996) zouden ze daar niet moeten voorkomen. De slangen waren duidelijk kousenbandslangen, maar ze leken op het eerste gezicht heel erg op T. marcianus.

Zwangere vrouw T. scaliger gefotografeerd in het wild in Michoacán.Het was 17.20 uur, het was de hele dag zonnig geweest maar de wolken rolden naar binnen en het leek erop dat er een onweersbui onderweg was. De temperatuur was nog steeds ongeveer 25 °C boven de grond en 23 – 24 °C onder de rots. De slangen voelden relatief warm aan. Beide slangen waren vrouw en zwanger. De totale lengte was 41 cm (33 cm svl en 7 cm staartlengte) en 37 cm (33 cm svl. En 4 cm staartlengte, staart was gebroken). De hoogte was ca. 2160 meter boven zeeniveau.

De volgende ochtend besloot ik intensief te zoeken om te zien of ik meer T. scaliger kon vinden. De zon stond om 08.40 uur boven de bergen. Luchttemperaturen waren 10 – 11 °C, grondtemperaturen 15 – 16 °C. Ik begon om 9.30 uur naar slangen te zoeken toen de temperatuur was gestegen tot 17 – 18 °C. Het was een mix van zon en wolken en de omstandigheden zagen er erg goed uit. Ik heb 3 uur gezocht, maar ik heb er geen gevonden. Ik had verwacht dat ik er veel zou vinden, allemaal in de open lucht.

Habitat T. scaliger in Michoacan in mei (vallei 2; stapel stenen) Aan het eind van de dag besloot ik om nog een kleine vallei (vallei 2) te controleren, ongeveer 3 km van de vorige. Er was een open strook grasland grenzend aan een zeer kleine kreek in een dennenbos op 2510 meter. Er lag een stapel stenen in het open gras. Deze stapel rots lag ongeveer 150 cm boven het waterniveau in de kleine kreek, en daarom was de grond niet erg nat; Ik zou zeggen los en droog. Dus besloot ik in deze kleine stapel rotsen te zoeken.

Skink (Blauwe staart Skink hagedis) in vallei 2Rond 15 uur vond ik in de stapel rotsen een Sceloporus sp., Een skink met een blauwe staart en een derde vrouwelijke T. scaliger. Ze lag opgerold tegen de rots waar de temperatuur ongeveer 29 °C was. Net als de vorige 2 vrouwtjes was ook deze zwanger. Haar totale lengte was 37,7 cm (31,5 cm svl + 6,2 cm staartlengte). De luchttemperatuur was 19 °C en de rotsen waren ongeveer 34 °C bovenop. Net als de vorige dag scheen de zon het grootste deel van de dag, maar nu rolden de wolken naar binnen en begon het om 16.00 uur te regenen.

Bell's False Brook Salamander in Michoacán (vallei 2) In de kreek vond ik enkele larven van een salamander; waarschijnlijk Ambystoma ordinarium, de Salamander van Michoacán Creek. Ze kunnen heel goed een potentiële voedselbron zijn voor de T. scaliger. De smalle strook open land (waar geen vee aan het grazen was) laat de zon waarschijnlijk de stapel rotsen opwarmen van ’s morgens vroeg tot’ s middags. Om 15.00 uur lag de stapel steen geruime tijd in de schaduw.

Op 23 november bezocht ik opnieuw de eerste vallei (vallei 1). Het was aan het einde van de dag. Het was een donkere en koele dag. Het begon zelfs te regenen. Ik heb gezocht van 14.30 – 16.00 uur. Er zijn geen slangen gevonden, maar ik heb wel een volwassen pad gevonden die eruitzag als een Spade food toad, niet ver van waar ik de 2 zwangere vrouwtjes in mei vond. Rossman, Ford & Siegel (1996) vermelden dat zowel veldobservaties als gegevens van exemplaren in gevangenschap aantonen dat T. scaliger zich voedt met larven van Spade food toad, Spea hammondii. Hoewel deze specifieke soort Spade food toad niet voorkomt in Michoacán, moeten de veldwaarnemingen op een andere soort van dit geslacht worden gebaseerd.

Habitat T. Scaliger in Michoacan in november (vallei 2; kleine kreek)

Habitat T. Scaliger in Michoacan in november (vallei 2; kleine kreek)

Op 24 november bezocht ik opnieuw (vallei 2). Het was een warme en zonnige dag geweest en de sterke en intense zon kan de grond snel opwarmen als ze schijnt. Ik zocht ongeveer van 15 – 16 uur. Dezelfde stapel stenen werd opnieuw gecontroleerd. Ik vond een juveniele Sceloporus sp., 4 skinks met blauwe staarten en 2 T. scaliger. Allemaal verstopt onder of tussen de rotsen. De 2 T. scaliger was onder grote en relatief zware rotsen. De eerste vond ik om 15.35 uur: een mannetje van 26,1 cm TL (21,5 cm SVL en 4,6 cm staartlengte). Omdat de stapel stenen al enige tijd in de schaduw lag, had het mannetje een lichaamstemperatuur van ongeveer 12,5 °C. De tweede (15.40 uur) was ook een man; TL was 29 cm (23,5 cm svl plus 5,5 cm staartlengte). Ik vond ook enkele amfibieën in dezelfde vallei waar de grond erg nat was (vanwege de zomerregens die ik verwacht). Ik vond een jonge boomkikker (Hyla extremita). Ik heb ook een grote False Brook Salamander (Isthmura bellii) waargenomen. Dit is een zeer onderscheidende zwarte salamander met levendige rode kleuren.

Habitat T. scaliger in Michoacan in november (vallei 2; stapel stenen) Op 20 november zocht ik in een ander habitat van 15 – 17 uur, niet ver van Atlacomulco, Mexico. De dag begon koud bij 11 °C maar de zon was sterk. Waar de zon het oppervlak kan verwarmen, wordt het gemakkelijk 30 – 40 °C. Deze habitat is een enorme open vallei, omringd door enkele berghellingen die bedekt zijn met bomen. Een kleine kreek loopt door de vallei en eindigt in een enorme lagune. De boeren in de vallei cultiveren meestal maïs en voor hun vee en gewassen creëerden ze vijvers over de hele vallei. Onder een rots die in het gras op de “dijk” van een kleine vijver lag, vond ik een mooie mannelijke Kortstaart alpiene kousenbandslang. Het mannetje voelde warm aan en hij was goed gevoed.

Habitat T. scaliger in de buurt van Atlacomulco in november (overzicht)

Ik vermoed dat hij nog steeds actief aan het eten was. Zijn totale lengte was 40,4 cm (33 cm vl. + 7,4 cm staartlengte). Het patroon van dit exemplaar was heel anders dan die van Michoacán: hij had grote vlekken tussen de strepen die erg veel leken op het patroon van T. scalaris. Dit exemplaar had ook een zeer aantrekkelijke kleur. Zijn donkere vlekken waren vrij licht (een soort groenachtig bruin). Hij had veel geel in zijn patroon en zijn basiskleur was groenachtig. Op eerdere reizen heb ik T. scalaris in dezelfde vallei gevonden en het is bekend dat ze sympatrisch voorkomen. Naast de T. scaliger zag ik een zonnende juveniele ratelslang (Crotalus sp., hij was te snel voor identificatie) en wat Sceloporus sp. om 17.00 uur zakte de zon al snel en begon het af te koelen. Een juveniele Salvadora bairdi (35,7 cm TL) met een recente prooi in zijn buik genoot van de laatste zonnestralen.

Habitat T. scaliger in de buurt van Atlacomulco in maart (erg droog)

Habitat T. scaliger in de buurt van Atlacomulco in maart (erg droog)

Dezelfde habitat in de buurt van Atlacomulco werd ook bezocht op 26 maart. Bij aankomst vroeg in de ochtend was de grond wit van de nachtvorst. Er groeit nauwelijks iets in dit seizoen. De maïsvelden zijn leeg en geploegd met behulp van een paard en een ploeg. Het gras is dood en geel. Maar de zon is altijd intens en het is erg droog … Het is het droge seizoen. Bodemtemperaturen stijgen zeer gemakkelijk en snel tot 30 °C en hoger… Een Kortstaart alpiene kousenbandslang werd dood gevonden. Gehakt in 3 – 4 stukken, zonder twijfel door een boer met een grote machete. Het werd waarschijnlijk dezelfde dag gedood tijdens het zonnen of rondkruipen. Het werd ontdekt in de buurt van een kleine muur van rotsen tussen de korenvelden. Deze slang was donkerder, groener met een dubbele rij vlekken (lijkend op de Michoacán-exemplaren). Op basis van de diameter van het lichaam zou ik zeggen dat het een vrouw was.

Terrarium

In gevangenschap gekweekte zwangere vrouw T. scaliger 3 jaar oudIk heb deze soort in verschillende terraria gehouden, altijd in kleine of grotere groepen. Momenteel heb ik een fokgroep van 2.3 in een terrarium van 59 x 40 x 40 cm (waarvan 59 cm de lengte is). Omdat de slangen vrij klein zijn, is deze maat voldoende, hoewel een grotere opstelling van 100 x 50 x 50 cm meer mogelijkheden biedt wat betreft verschillende temperaturen en vochtbereiken. Het terrarium is volledig van glas met voldoende ventilatie bovenop. Een reflectorlamp hangt op een plaats van het terrarium op zo’n manier dat een temperatuurgradiënt wordt gecreëerd, van 30 – 35 °C onder de lamp tot 15 – 25 °C in de koelere hoek. De lamp brandt ongeveer 12 uur per dag en ’s nachts daalt de temperatuur van het terrarium tot omgevingstemperatuur in mijn slangenkamer. De omgevingstemperatuur ’s nachts kan oplopen tot 22 – 25 °C in de zomer en 12 – 18 °C in de winter / herfst / vroege lente. In de winter houd ik ze nog een beetje extremer, maar ik zal dat in winterslaap beschrijven.

Juvenile T. scaliger 6 maanden oudIk heb geëxperimenteerd met het substraat en ik ben tot de conclusie gekomen dat het gebruik van cocopeat en houtsnippers zeer goed werkt voor deze soort. Ik probeer het warmste gedeelte in het terrarium droog te houden met houtsnippers gemengd met een beetje cocopeat en in het koele gedeelte gebruik ik een dikkere laag cocopeat die ik licht vochtig houd. Ik heb ze een paar zomermaanden bewaard in een volledig droge en warme opstelling die ook vanaf de bodem werd verwarmd. De slangen deden het niet goed en hadden problemen om hun huid af te werpen.

Juvenile T. scaliger 6 maanden oud

Aangezien de slangen zich graag verstoppen, gebruik ik rotsen, stukjes schors en veenmos zodat de slangen zich ruimschoots kunnen verbergen. Ik heb ook een stuk schors net onder de bol, zodat de slangen zich zowel in de open lucht als ook onder de schors kunnen opwarmen en hun gewenste lichaamstemperatuur van ongeveer 28 – 32 °C kunnen bereiken. Ik gebruik ook enkele takken om de slangen de gelegenheid te geven om te klimmen. Ik heb ze (in mijn terraria, die vrij laag zijn) niet veel zien klimmen, ze blijven meestal op de grond.

Een relatief kleine waterkom met een diameter van 12 cm maakt de opstelling compleet. Ze brengen niet veel tijd door in het water.

Winterslaap

In gevangenschap gekweekte zwangere vrouw T. scaliger 3 jaar oudEen van de uitdagingen waarmee ik te maken heb gehad met het houden van enkele van de kleinere en meer terrestrische Mexicaanse soorten kousebandslang die op grote hoogten in de Mexicaanse vulkanische gordel leven (zoals T. scaliger), is het simuleren van de omstandigheden die ze in het wild ervaren.
Ik blijf liever relatief dicht bij de natuurlijke situatie en dit betekent voor de meeste Amerikaanse en Canadese soorten dat een echte winterslaap onvermijdelijk is.

In gevangenschap gekweekte zwangere vrouw T. scaliger 3 jaar oud

Maar hoe zit het met deze Mexicaanse hoogland soorten? Zoals T. scaliger? Hibergen ze lange tijd achter elkaar? Het regenseizoen eindigt ergens in september en dan wordt het droger en kouder in de wintermaanden. Nachttemperaturen dalen regelmatig tot 2 – 5 °C en tijdens koude fronten kunnen temperaturen zelfs onder 0 °C dalen. Maar de meeste dagen zijn zonnig in de winter en de luchttemperatuur stijgt tot 18 – 24 °C, maar vanwege het intense zonsubstraat en rotsen bereikt gemakkelijk de 30 – 40 °C.

Zwangere vrouw T. scaliger gefotografeerd in het wild in MichoacánAlleen op bewolkte of regenachtige dagen kan de temperatuur tussen de 8 – 12 °C blijven. Dus in theorie zou T. scaliger op de meeste dagen (enigszins) actief kunnen blijven, of in ieder geval kunnen ze opwarmen tot hun lichaamstemperatuur. Maar er is niet veel onderzoek gedaan in dat opzicht. In de literatuur (Manjarrez, J., C.S. Venegas-Barrera & T. Garcia-Guadarrama, 2007) kon ik een rapport vinden over de ecologie van zijn “zustersoorten” T. scalaris in Toluca.

Zwangere vrouw T. scaliger gefotografeerd in het wild in Michoacán

Ze deden onderzoek naar een bevolking die op een hoogte van 2550 meter leeft in Toluca. Ze konden T. scalaris het hele jaar door vinden, de laatste datum in het jaar was 15 december, de vroegste 28 januari.

 In februari vonden ze er geen. Ze zochten naar de slangen door stenen en andere schuilplaatsen te draaien.

Het artikel concludeerde dat er in de winter minder activiteit is. De slangen zijn dagen of weken inactief en onopvallend en alleen inactieve slangen opgerold onder stenen werden verzameld.

Zwangere vrouw T. scaliger gefotografeerd in het wild in Michoacán

Zwangere vrouw T. scaliger gefotografeerd in het wild in Michoacán

Mijn persoonlijke verwachting (gebaseerd op de bovengenoemde literatuur en mijn regelmatige reizen naar Mexico) is dat T. scaliger het hele jaar door enigszins actief is, behalve de koude en bewolkte periodes in de winter die 1 of 2 dagen of zelfs 1 – 2 weken kunnen duren. Hoewel Manjarrez, J., C.S. Venegas-Barrera & T. Garcia-Guadarrama (2007) de waarnemingen van T. scalaris vergeleken met seizoensgebonden regenval en temperatuur, concludeerden ze dat er geen verband is.

Juvenile T. scaliger 6 maanden oudOm de koude nachten in de winter te simuleren, bouw ik wat terraria in mijn onverwarmde schuur om T. scaliger voor een periode van 6 – 8 weken in de winter te houden. Ze zijn gemaakt van multiplex met een voorkant van glas, 40 cm breed, 40 cm hoog en 60 cm diep. De lamp hangt aan de voorkant en de ventilatie is aan de achterkant gemaakt waardoor een sterk temperatuurverschil ontstaat. De voorkant bij de lamp heeft houtsnippers als substraat en enkele rotsen, het substraat aan de achterkant is een 10 cm dikke laag licht vochtige cocopeat. ’s Nachts daalt de temperatuur tot omgevingstemperatuur in mijn schuur ergens tussen de 1 – 10 °C. 

Juvenile T. scaliger 6 maanden oud’s Ochtends wanneer de lamp aan de voorkant inschakelt, verwarmt hij tot 20 – 25 °C, maar de cocopeat warmt slechts zeer langzaam op, ook omdat het grote gebied van luchtuitwisseling aan de achterkant. Dus de cocopeat warmt maximaal 14 – 16 °C op, waarschijnlijk minder. Op deze manier kunnen de slangen kiezen tussen inactief en koud blijven, of overdag actief zonnen. Ze kunnen niet de nachttemperatuur kiezen, die is altijd koud.

De hierboven beschreven methode is niet verplicht voor het succesvol houden en kweken van T. scaliger.

In 2016 heb ik enkele tests gedaan waarbij ik 3 strategieën volgde: één groep (1.2) werd warm gehouden in mijn slangenkamer, 1.3 werd 7 weken in mijn onverwarmde schuur gehouden en 1.1 gedurende 15 weken. Alle 3 groepen deden het goed en vrouwen produceerden baby’s in alle 3 groepen.

Gedrag in gevangenschap en jaarlijkse cyclus.

Juvenile T. scaliger 6 maanden oud

In het hoofdstuk over levensgeschiedenis en ecologie in Rossman, Ford & Siegel (1996) las ik dat T. scaliger een seizoensgebonden activiteitsperiode toont, die het meest actief is in het heetste en natste seizoen van het jaar. Komt uit na de eerste lente regent. Maar dit is een vrij geheime soort, dus observaties in het wild zijn relatief moeilijk. Door deze soort in gevangenschap te houden, kan mogelijk extra informatie over gedrag gedurende het jaar worden onthuld.

Als we laat in de herfst / vroege winter (november) beginnen, worden de slangen minder hongerig en minder actief. De vrouwtjes zijn al laat in november zwanger. In de wintermaanden is de activiteit laag. Als de slangen in de koude schuur zijn, eten ze niet, maar ook degenen die warm worden gehouden in mijn slangenkamer weigeren het meeste voedsel in januari en februari. In de koude schuur zonnen de slangen af en toe, de zwangere vrouwen duidelijk meer dan mannen en vrouwen die niet zwanger zijn.

Juvenile T. scaliger 6 maanden oud

Als een voorbeeld mijn observaties op 28 januari 2017: ik controleerde activiteit van 1.3 in mijn koude schuur. De nachttemperatuur was ongeveer 3 °C geweest en binnen 1 uur nadat de lamp was ingeschakeld, begon het vrouwtje dat het duidelijkst zwanger was te zonnen en ging de hele dag door totdat de lichten uitgingen. De andere 2 vrouwtjes (1 zwanger, de andere niet) en de man vertoonden zich de hele dag niet. Gedurende de week zag ik elke dag hetzelfde vrouwtje, het mannetje eenmaal en de andere 2 vrouwtjes allemaal niet. Aan het einde van die week stegen de buitentemperaturen tot 10 °C en toen zag ik 1 van de andere 2 vrouwtjes. De 3e vrouwtjes hebben zich al 3 weken verstopt. Eind februari en begin maart heb ik bijna elke dag van de week gecontroleerd. De temperaturen varieerden van 6 – 10 °C, maar op geen van de dagen kon ik enig gedrag of activiteit waarnemen.

Zwangere vrouw T. scaliger gefotografeerd in het wild in Michoacán

Dus elk van de verschillende exemplaren van 1.3 groep in mijn schuur gedroegen zich Januari / februari anders. Een vrouw die niet zwanger was, heeft zich 7 weken op een koele en droge plek verstopt, bijna als een volledige winterslaap. 1 zwangere vrouw heeft zichzelf een paar keer getoond, maar verborg zich 90% van de tijd: ook bijna een volledige winterslaap. Het vrouwtje met de meest ontwikkelde embryo’s was redelijk actief en zonde ongeveer 30% van de dagen. De man net iets minder dan de zeer zwangere vrouw, misschien 20% van de dagen te zonnen.

Pasgeboren baby T. scaliger 1 dag oud

Wanneer de buitentemperaturen in maart beginnen te stijgen en ook mijn slangenkamertemperaturen (tegen half maart zijn de T. scaliger allemaal binnen, niet meer in mijn schuur) beginnen de slangen actiever te worden en meer en meer te zonnen, verborgen of zichtbaar. De slangen eten wel, maar niet veel en niet erg regelmatig. Ze slaan regelmatig voedsel over. En als ze eten, eten ze kleine stukjes. Dus maart en april zijn een beetje een mysterie. Elke keer verwacht ik dat de eetlust toeneemt, maar vaak is het eten de volgende ochtend onaangeroerd. Vervolgens worden in mei en juni de baby’s geboren en vanaf juni worden ze duidelijk hongeriger en actiever. Dan begint een periode waarin ze veel en fanatiek eten: juli, augustus, september en oktober. Met elke voeding beëindigen de slangen de platen in een mum van tijd en ik moet ervoor zorgen dat ik voldoende voedsel lever. Half september is het eerste paringsgedrag waargenomen. Een coïtus werd waargenomen op 30 oktober en 15 november (de laatste in mijn koude schuur). Tegen november / december beginnen activiteit en eetlust weer te vertragen.

Voortplanting

De reproductieve biologie van deze fascinerende kleine soort is heel anders dan de “noordelijke” Thamnophis-soort uit de VS en Canada. Vanaf half september heb ik paringsgedrag in het terrarium waargenomen. Dit gaat door in oktober en tot half november. Een echte copulatie is waargenomen op 30 oktober 2016 en op 15 november 2015.

In 2017 zag ik paringsgedrag op 28 januari. Dit was 2 weken nadat ze vanuit het ‘winterslaapterarium’ in mijn schuur naar de warmere slangenkamer waren verhuisd. Tot nu toe was dit de enige keer dat ik paringsgedrag na november zag.

Jong T. scaliger 6 maanden oud

Jong T. scaliger 6 maanden oudJuvenile T. scaliger 6 maanden oud

De eerste tekenen dat de vrouwtjes zwanger zijn, worden eind november zichtbaar. Tegen half december is het heel duidelijk en de zich ontwikkelende embryo’s kunnen worden geteld via zacht betasten. De slangen zijn soms zichtbaar zonnend in de open lucht, of zonnend zich onder een stuk schors. De slangen eten nauwelijks. In de winter van 2015/2016 heb ik de hele winter een groep binnen gehouden (‘warm’). Hoewel beide vrouwen zwanger waren, verstopten ze zich op de koelste plek in het terrarium tijdens een controle op 3 januari.

Dus de winter vordert, en zowel binnen als buiten gedragen ze zich vrij gelijkwaardig. De activiteit blijft zeer beperkt en de eetlust is bijna nul. In januari en februari verandert er niet veel. Tussen februari en maart werpen de meeste slangen hun huid af. In maart beginnen de buitentemperaturen te stijgen en wordt het zonnen meer uitgesproken. Het is duidelijk dat de zwangere vrouwen meer tijd besteden aan zonnen dan de mannen en de vrouwen die niet zwanger zijn. Het terrarium waarin ze worden bewaard, heeft een breed temperatuurbereik. Dus overdag kunnen de slangen opwarmen tot ongeveer 28 – 30 °C, maar als ze op de koelste plek blijven, stijgt de maximale temperatuur overdag niet veel boven de 20 °C. En ’s nachts zakt het tot omgevingstemperatuur, dat is in februari en maart in mijn slangenkamer ergens tussen de 12 en 18 °C. Ook in april verandert het niet echt. Ik bied de hele tijd voedsel aan en soms accepteren ze een klein beetje. Maar heel beperkt.

Pasgeboren baby T. scaliger 1 dag oud

Eindelijk 5 mei 2016 vond ik baby’s, waarschijnlijk van de 2 vrouwtjes die de hele winter binnen werden gehouden. 
Een van de vrouwtjes die 7 weken buiten werd gehouden, is op 14 juni 2016 bevallen, dus 6 weken later. Het vrouwtje dat 15 weken buiten werd gehouden, is eind juni bevallen, dus 8 weken later. 
De draagtijd is daarom extreem lang: ongeveer 6 – 7 maanden.

Het patroon dat opkomt, valt pas laat in de herfst of vroeg in de winter. De vrouwtjes zijn al in december zwanger en tijdens de wintermaanden ontwikkelen de baby’s zich in de moeder. Maar de vrouwtjes baren pas als de droogste en warmste tijd van het jaar (maart – mei) voorbij is. De zwangere vrouwen die ik in mei in het wild heb gezien, zullen waarschijnlijk iets later zijn bevallen dan mijn in gevangenschap levende exemplaren, mogelijk eind juni of eind juli. De tijd dat het regenseizoen begint of is begonnen en het voedselaanbod toeneemt.

Pasgeboren baby T. scaliger 1 dag oud

Voor de meeste noordelijke soorten van Thamnophis wordt de draagtijd beïnvloed door de temperatuur. Hoe warmer je ze bewaart, hoe korter het duurt. Ze paren na de winterslaap en ongeveer 3 – 4 maanden na het paren worden de baby’s geboren. Dus de draagtijd van T. scaliger is bijna twee keer zo lang. Natuurlijk kan dit gedeeltelijk worden verklaard door hun verblijf in mijn koude schuur, maar het lijkt erop dat ze de ontwikkeling van de baby’s kunnen vertragen. Misschien handhaaft de zwangere T. scaliger een veel lagere gemiddelde lichaamstemperatuur in vergelijking met de noordelijke Thamnophis-soort om de bevalling uit te stellen en te timen met de geboorte in het regenseizoen? Het zou heel interessant zijn om moderne technieken te gebruiken en de lichaamstemperatuur van een groep vrouwelijke T. scaliger het hele jaar door te volgen en dit te vergelijken met noordelijke soorten.

Pasgeboren baby T. scaliger 1 dag oud

De totale lengte van de pasgeboren baby’s varieerde van 13,9 – 18,2 cm. Gemiddelde grootte van 4 nesten of nestcombinaties (in 2 gevallen hadden 2 of 3 vrouwen tegelijkertijd baby’s in hetzelfde vivarium zodat ze niet konden worden onderscheiden) was 14,7 cm, 14,8 cm, 15,8 cm en 17 , 3 cm (totale lengte). De gemiddelde van de snuitopeninglengte varieerde van 12,0 cm – 14,1 cm.

Omdat ik ze in een groep heb gehouden en vrouwtjes tegelijkertijd zijn bevallen, ben ik niet 100% zeker van de individuele nestgrootte. In een jaar ben ik zeker dat slechts 3 vrouwen bevallen; één vrouw beviel van 3 baby’s, de andere 2 beviel in totaal 7 baby’s. In 2016 zijn slechts 2 van mijn vrouwtjes individueel bevallen: 5 en 6 baby’s. 
De nestgrootte varieert dus van 3 tot 6 baby’s, wat een zeer laag aantal is voor een kousebandslang. 
Vergelijking van deze gegevens met de gegevens over Thamnophis brachystoma (Rossman, Ford & Siegel, 1996) lijkt te suggereren dat T. scaliger een kleinere gemiddelde nestgrootte heeft (4.2 versus 7.6 of 8.8) maar met grotere baby’s (12,8 cm svl versus 10,0 cm).

Pasgeboren baby T. scaliger 1 dag oud

Zodra de baby’s werden geboren, werden ze gescheiden van hun ouders en overgebracht naar kleine plastic terraria van ongeveer 30 x 20 x 15 cm met alleen bodemwarmte in een hoek.

Ik voed ze op in groepen van 5 of 10.

Voeden

Juvenile T. scaliger 6 maanden oud

De baby’s krijgen het hele jaar door een of twee keer per week voedsel aangeboden. Ze krijgen wormen, pinkies en spiering aangeboden; allemaal in kleine stukjes gesneden en op een kleine schaal aangeboden. Ik probeer meer te bieden dan ze kunnen eten, dus elke slang kan zoveel eten als ze willen. Omdat ik ze samen in hun vivarium voer (waardoor ze meer krijgen dan ze kunnen eten) voorkomt het ook dat 1 – 2 slangen alles eten voordat enkele van de meer voorzichtige eters een kans krijgen. Eten wordt meestal aangeboden tussen 19 en 21 uur en wordt de volgende ochtend of late middag verwijderd, waardoor de slangen voldoende tijd hebben om naar buiten te komen en te eten.

De volwassenen krijgen meestal eenmaal per week voedsel aangeboden. Het dieet is hetzelfde: wormen, pinkies en ontdooide spiering. Ik snijd alleen de wormen. Smelt en pinkies worden in één stuk aangeboden. Op een gerecht.

Bij elke voeding voeg ik calcium toe aan de wormen en pinkies en enkele druppels vitamine B1 aan de spiering om Thiaminasis te voorkomen. Multivitaminen (Nekton Rep) worden ongeveer om de 1 – 2 maanden aangeboden.

Zwangere vrouw T. scaliger gefotografeerd in het wild in Michoacán

Zwangere vrouw T. scaliger gefotografeerd in het wild in Michoacán

Voor wormen gebruik ik alleen Lumbricus terrestris. Ik vermijd Dendrobaena sp. omdat ik degenen die je in de meeste dierenwinkels kunt kopen niet vertrouwt (wat de voedingswaarde betreft) en er anekdotische informatie is dat ze schadelijk kunnen zijn voor de slangen. Ik heb ook een geval gehoord waarbij iemand zijn beide T. scaliger verloor die hij van mij kreeg na het voeden van Dendrobaena. Maar ik moet toegeven dat ik mezelf nooit echt heb getest hoe schadelijk Dendrobaena’s zijnbeter voorkomen dan genezen.

Feriche et. all. (2011) vond geen verschil in kopvorm tussen mannen en vrouwen, in tegenstelling tot de meeste andere soorten Thamnophis. Een grotere kopgrootte zou vrouwtjes in staat stellen om verschillende of grotere prooien te hanteren. Ze concluderen dat beide geslachten dezelfde prooi (regenwormen) eten, wat overeenkomt met de afwezigheid van een verschil in hoofdvorm en grootte. Ze verwijzen naar een ander artikel van dezelfde groep onderzoekers: Reguera et. allemaal. (2011) concludeerde dat in hun studiegebied nabij Atlacomulco het dieet van T. scaliger vrijwel uitsluitend uit regenwormen bestond.

Groei

In (grafiek 1) ziet u de groei van 4 in gevangenschap gekweekte exemplaren in de loop van 35/41 maanden. Omdat ik de baby’s niet elke maand heb gemeten, maar met onregelmatige tussenpozen, ben ik uitgegaan van lineaire groei tussen 2 meetpunten. Dit geeft de grafiek een rare vorm. De eerste 10 – 12 maanden lijken de groeisnelheden van de 1 man en de 3 vrouwtjes redelijk op elkaar. Maar na een jaar blijft het mannetje duidelijk kleiner en neemt de groeisnelheid af, terwijl de vrouwtjes blijven groeien (zij het ook langzamer).

Grafiek 1

Grafiek 1

Een ander aspect dat het vermelden waard is, is dat hoewel 1 van de vrouwtjes (“vrouwtje 10”) gedurende het grootste deel van haar tweede en derde jaar groter was, alle 3 de vrouwtjes bijna gelijk in totale lengte waren op een leeftijd van 3,5 jaar, alle 3 meten 50,2 -51,0 cm. In de grafieken ziet u enkele fasen waarin de groei vertraagt rond maand 5 – 7, 15 – 17 en (minder duidelijk) 29. Dit valt samen met de wintermaanden. Zoals ik al eerder zei, heb ik met onregelmatige intervallen gemeten en ging ik uit van lineaire groei tussen het 2 meetpunt. Dit creëerde een vorm die enige aanwijzingen geeft voor echte maandelijkse groei, maar ik twijfel er niet aan dat de echte vorm anders is.

Hoewel de jongeren, vooral in hun 1e jaar, niet echt stoppen met eten in de winter, zal de groei in de wintermaanden vertragen. Na de wintermaand zal het groeipercentage versnellen en het zal waarschijnlijk het hoogst zijn in juni – oktober wanneer de temperaturen het hoogst zijn en wanneer de slangen erg hongerig zijn en ze veel eten.

In (grafiek 2) ziet u de jaarlijkse groeisnelheid. De groei van dezelfde (zoals in grafiek 1) 1.3 in gevangenschap gekweekte exemplaren (vrouwtjes 11, 10 & 16 en man 13) per jaar laat mooi de vertraging van de groei na het eerste jaar zien. Omdat ik de leeftijd van de andere 5 exemplaren die in de grafiek worden genoemd niet wist, schatte ik hun leeftijd op basis van hoe snel de in gevangenschap gefokte slangen die lengte bereikten en ik voegde een jaar toe, ervan uitgaande dat de groeisnelheid in het wild veel langzamer is. Dus vrouwen 1, 2 en 3 zijn nu op een (geschatte minimum) leeftijd van 6 jaar oud kleiner of gelijk in grootte aan de in gevangenschap gefokte vrouwen op een leeftijd van 3,5 jaar. Vrouwtjes 1 en 2 zijn de afgelopen 3 jaar niet zo veel gegroeid, terwijl vrouwtje nummer 3 behoorlijk is gegroeid en ze nu een totale lengte van 50,1 cm heeft bereikt op een leeftijd van 6 jaar oud. Mijn 2 volwassen mannen (nr. 18 en 19) zijn behoorlijk gegroeid en hebben nu een totale lengte van 39,6 – 46,2 cm bereikt op een geschatte minimumleeftijd van 5 jaar oud. Dus seksueel tweemorfisme wat betreft de totale lengte is niet zo uitgesproken als bij andere Thamnophis-soorten, hoewel Feriche et al. (2011) concludeerde wel dat vrouwen een grotere gemiddelde grootte bereiken dan mannen. Het verschil tussen mannen en vrouwen is echter vrij duidelijk als je naar het verschil in gewicht kijkt. Feriche et. all. (2011) geven 41,7 gram voor de zwaarste man en 70 gram voor de zwaarste vrouw (niet zwanger).

Grafiek 2

Grafiek 2

Kijkend naar (grafiek 2) lijkt het erop dat mijn slangen hun maximale lengte nog niet hebben bereikt. Mijn grootste vrouw is nu 51,2 cm op een geschatte leeftijd van 6,5 jaar, met een gewicht van 65 gram. Mijn grootste mannetje is nu 47,3 cm lang en weegt 30 gram. Volgens Rossman, Ford en Siegel is de maximale lengte 56,7 cm TL. De grootste vrouwelijke en mannelijke in de grote steekproef van Feriche et all. (2011) waren resp. 43,9 cm svl (ca. 52,5 cm TL) en 36,9 cm svl. (ca. 44,7 cm TL).

Het kleinste zwangere vrouwtje dat ik heb gezien had een totale lengte van 37,7 cm (persoonlijke observaties). Maar Feriche et all (2011) toont zeer interessante gegevens over een grote steekproef van T. scaliger en ze vonden een zwangere vrouw met 26,7 cm svl. Op basis van een relatieve staartlengte van 16 – 17% moet haar totale lengte ongeveer zijn geweest. 32 cm. Een van mijn in gevangenschap gekweekte vrouwtjes, nr. 10, had deze lengte bereikt op een leeftijd van 10 maanden. Dus mogelijk kunnen vrouwen in hun eerste of tweede jaar volwassen worden. Geen van mijn 3 in gevangenschap gekweekte vrouwtjes werd zwanger toen ze 2 jaar oud waren, maar ze zijn allemaal bevallen rond hun 3e verjaardag. De kleinste man die ik seksueel actief heb gezien was 41,7 cm lang, maar zeer waarschijnlijk worden ze seksueel actief op een kleinere maat. Dit wordt bevestigd in Feriche et al. (2011): ze schatten dat mannen volwassen zijn op 23,5 cm svl., Dus een totale lengte van ca. 28 – 29 cm.

Conclusie

Het houden en kweeken van deze fascinerende kleine kousebandslang heeft interessante informatie over hun biologie en ecologie onthuld.

In tegenstelling tot de noordelijke soorten Thamnophis vrouwtjes van T. scaliger vertonen ze al duidelijke tekenen van zwangerschap al in december, maar slagen ze er op de een of andere manier in om de bevalling uit te stellen tot mei – juni zonder in een “echte winterslaap” te gaan.

Jonge mannelijke T. scaliger gefotografeerd in het wild in Michoacán

Jonge mannelijke T. scaliger gefotografeerd in het wild in Michoacán

Ik beschrijf het hele jaar door de activiteit van de slangen in gevangenschap en ik probeer wat extrapolaties uit te voeren op het gedrag in het wild. In gevangenschap houden ze vast aan hun periode van hoge activiteit en intensieve voeding vanaf juni – juli. Sommige gegevens over de nestgrootte en het aantal baby’s worden gegeven. T. scaliger kan zeer snel groeien en kan potentieel volwassen worden op de leeftijd van 1 jaar oud. Vanwege zijn kleine formaat kan deze soort in een relatief kleine opstelling worden gehouden en ze doen het erg goed in gevangenschap. Ook was het opvoeden van de baby’s tot volwassenheid redelijk ongecompliceerd. Een unieke manier om natuurlijke omstandigheden tijdens het winterseizoen te simuleren wordt beschreven.

Wanneer men het niet erg vindt om zijn soms geheimzinnige karakter, dan is T. scaliger zeer aan te bevelen voor liefhebbers van kousebandslangen die graag kousebandslangen in relatief kleine en natuurlijke set-ups houden en die geïnteresseerd zijn in het bestuderen van de biologie van zeldzame montane soorten Mexicaanse kousebandslangen.

Literatuur:
Feriche, M., S. Reguera, X.Santos, E. Mocino-Deloya, K. Setser &J. M. Pleguezuelos, 2011. Biometry and pholidosis of Thamnophis scaliger: an atypical example of sexual dimorphism in a natricine snake. Basic and Applied Herpetology 25 (2011): 105-113.
Manjarrez, J., C.S. Venegas-Barrera & T. Garcia-Guadarrama, 2007. Ecology of the Mexican Alpine Blotched Garter Snake (Thamnophis scalaris. The Southwestern Naturalist, Vol. 52. , No. 2: pp. 258 – 262
Reguera, S., M. Feriche, X.Santos, E. Mocino-Deloya, K. Setser &J. M. Pleguezuelos, 2011. Diet and energetic constraints of an earthworm specialist, the Mesa Central Blotched Garter Snake (Thamnophis scaliger): Canadian Journal of Zoology 89: 1178-1187.
Rossman, D.A., N.B.Ford & R.A.Siegel, 1996. The Garter Snakes. Evolution and ecology. University of Oklahoma Press, Norman
Rossmann, D.A. and G. Lara-Gongora (1991). Taxonomic status of the Mexican garter snake Thamnophis scaliger (Jan). Abstr. Ann. Meeting Herpet. League, Soc. Study Amphib. Reptiles, State College, Pennsylvania.