Fascinerende waarn…

Fascinerende waarnemingen aan twee sympatrisch voorkomende kousebandslangen in “La Laguna de Chapala”, Mexico.

Steven Bol (Auteur…)

Introductie

Laguna de ChapalaLa Laguna de Chapala” oftewel het meer van Chapala is het grootste meer in Mexico. Het is één van de vele endorheische meren (meren zonder een afvoer) in het transvulkanische gebied van Mexico.

Roger Conant heeft het gebied bezocht tijdens de 60-er jaren van de afgelopen eeuw. Naar aanleiding van zijn analyse van een grote serie slangen (40 jaar na zijn bezoek) heeft hij in 2003 zeven nieuwe ondersoorten beschreven van de Mexicaanse Kousebandslang (Thamnophis eques). Eén van de nieuwe ondersoorten welke door Conant (2003) is beschreven komt voor in het meer van Chapala: Thamnophis eques obscurus, de “Chapala Mexicaanse Kousebandslang”.
Staat Jalisco, Mexico

In 2007, 2008, 2009 en 2010 heb ik het meer bezocht in de hoop deze nieuwe ondersoort waar te nemen.
Mijn observaties hebben een aantal fascinerende en gedeeltelijk nieuwe feiten aan het licht gebracht over de twee sympatrisch voorkomende kousebandslangen (T.e.obscurus en T.melanogaster canescens, de “Mexicaanse Zwartbuik Kousebandslang”) die in dit enorme meer voorkomen.

In totaal heb ik 30 T.m.canescens en 58 T.e.obscurus waargenomen. In dit artikel beschrijf ik deze fascinerende waarnemingen mede omdat er weinig bekend is in de (Engelstalige) literatuur over kousebandslangen uit Mexico.

In het kort zijn de nieuwe feiten over de ecologie van deze soorten: paargedrag, recente vervellingen en eetgedrag van Thamnophis eques obscurus op 1 juni 2008 suggereert dat het actieve seizoen van T.e.obscurus veel eerder begint dan Conant (2003) vermoedt. Paargedrag van T.eques in november was ook nog niet beschreven. Aanwijzingen voor een mogelijke kruising tussen T.eques en T.melanogaster zijn gevonden.
Als laatste werden er verschillende melanistische T.m.canescens gevonden, een kleurvariant die nog niet eerder voor deze soort is gemeld.

La laguna de Chapala

La laguna de ChapalaHet meer van Chapala is één van de grootste endorheische meren in het transvulkanische gebied van Mexico.
Het meer is 80 km lang in oost westelijke richting en de breedte bedraagt 20 km. Vele van de meren in de transvulkanische gordel zijn gevormd door vulkanische activiteit waardoor het stroomgebied van rivieren wordt veranderd. Rio (Rivier) Lerma stroomt het Chapala meer in aan de oostelijke zijde maar het water wordt niet elders afgevoerd. Omdat vele van deze meren (o.a. door vulkanische activiteit) geïsoleerd zijn geraakt van ander rivieren of meren hebben veel organismen voldoende tijd gehad om te evolueren.

Er zijn veel endemische soorten beschreven (Conant, 2003) voor dit gebied, vooral onder de waterfauna.

Het meer van Chapala ligt in de staat Jalisco (en voor een klein gedeelte in het zuidoosten in Michoacán) op 1525 m boven zeeniveau. De meeste regen valt in de zomermaanden (juni -september) en het water niveau kan variëren gedurende het jaar als gevolg van deze regenval.

De maximale diepte is 8 – 9,8 m (Conant, 2003) en het enorme meer heeft een aantal eilanden. Verschillende kleinere en grotere dorpen zijn gebouwd langs de oevers van het meer en er komen jaarlijks ook heel wat toeristen (voornamelijk Mexicaanse en Amerikaanse).

Gezien de grote aantallen bootjes met netten die je overal langs de oevers (vooral rond de dorpen) tegenkomt verwacht ik dat de visvangst een belangrijke bron van inkomsten is voor de locale bevolking.

Waarnemingen

Habitat van T.e.obscurus en T.m.canescens. Het meer van Chapala in november 2007, locatie 1. (zie tekst)Op 10 november 2007 bezocht ik meer Chapala voor de eerste keer. Ik arriveerde aan de noordkust van het meer ten westen van de stad Chapala om 10.45 uur. De nacht was redelijk koel geweest (ongeveer 10 ºC) maar het was een heldere en zonnige dag en ik schat dat de temperatuur rond deze tijd al was opgelopen tot 23 ºC. Maximale temperatuur zal die dag rond de 26 ºC zijn geweest. Ondanks dat het winter was voelde het als een prachtige zonnige zomerse dag zoals we die (af en toe) mee maken in Holland.

Tussen Chapala en Jocotopec zijn er overal kleine nederzettingen. Vrijwel de gehele kuststrook is hier bebouwd en de afrastering van de tuinen (van de huizen die langs het meer liggen) lopen allemaal door tot (bij hoge waterstand) in het meer. Dat maakt het op veel plaatsen onmogelijk om langs de waterlijn te lopen en zoeken.

T.m.canescens (vrouwtje van 50 cm TL) in november 2007 op locatie 1. De slang vertoont tekenen van recente geboorte.Vissers, bootjes en netten zie je hier vrijwel overal. De oevers zijn heel vlak en open met nauwelijks plaatsen waar slangen zich kunnen verstoppen, behalve dan een enkele grote steen en aangespoelde klompen van waterhyacinten en riet.

Aan de hoeveelheid afval achtergelaten door mensen was het duidelijk dat dit habitat sterk beïnvloedt is door de locale bewoners.

Mijn eerste indruk was dan ook dat ik weinig hoop had om hier slangen te kunnen vinden en de vissers zeiden dat ze nauwelijks slangen zagen.

Toch besloot ik om snel een paar stenen om te draaien die groot genoeg leken voor een slang om zich onder te verstoppen en onder de vierde steen die half in het water lag vond ik een redelijke grote vrouwelijke Thamnophis melanogaster canescens. Ze was vrij uniform grijsachtig van kleur, 72 cm lang (TL, Totale Lengte inclusief staart) en in een goede conditie. Er zaten dus toch slangen!

Ik besloot om de ongeveer 100 meter aan oevers die rondom de vindplaats bereikbaar was (i.v.m. achtertuinen en afrasteringen) intensief te onderzoeken.

T.e.obscurus (juveniel van 26,9 cm TL) gevonden in november 2007 op locatie 1.Een groep spreeuwachtigen was bezig een beestje te doden wat op een jonge slang leek.
Binnen een half uur (11.45 uur) vond ik een juveniele Thamnophis eques obscurus (26,9 cm TL) in een aangespoelde wortelklomp van riet.
In totaal vond ik binnen een uur zoeken op deze plek (genaamd “locatie 1”) 3 T.e.obscurus en 3 T.m.canescens. De andere 2 T.e.obscurus waren; een juveniele man (27 cm TL) die zich schuil hield onder een steen half in het water en een grote man (85 cm TL, zag er oud, mager en beschadigd uit). De andere 2 T.m.canescens waren vrouwtjes:1 vrouwtje (50 cm TL) zag er uit alsof ze zojuist jongen had gekregen en ze kroop in de zon over dode waterhyacinten en de andere vrouw (36,8 cm TL) zat onder een steen ongeveer 1 meter van de oever verwijderd.

Op bepaalde andere plekken tussen de dorpjes in probeerde ik het water te bereiken maar vanwege de bebouwing lukte dit maar matig.

Op één van deze locaties ( welke ik “locatie 2” zal noemen) vond ik rond 1 uur toch nog 2 T.m.canescens (beide mannetjes van 32 en 36 cm TL respectievelijk) onder stenen en aangespoelde waterhyacinten. Voordat ik er weer vandoor moest gaan probeerde ik nog te zoeken op een andere locatie (welke ik locatie 3” zal noemen).

Habitat van T.e.obscurus en T.m.canescens. Het meer van Chapala in november 2007, locatie 3. Het kleine slootje waar 4 juveniele T.e.obscurus zijn gevonden (zie tekst).En hoewel ook deze locatie bij een klein dorpje lag waren de oevers wat natuurlijker en minder vervuild. En er waren minder mensen. Het zich terug trekkende water (in de zomer/begin herfst bereikt het meer zijn hoogste waterstand) had een kleine en ondiepe sloot achtergelaten waarin veel kleine visjes  zwommen.
Een kleine slang van rond de 30 cm was aan het jagen onderwater op de kleine visjes. Ik was niet snel genoeg om het kleine slangetje te vangen maar ik was er vrij zeker van dat het om T.e.obscurus ging.
Door elke steen rondom het kleine “slootje” om te draaien vond ik nog 4 juveniele exemplaren van T.e.obscurus (24  31,5,  35 en 37,5 cm) en 1 juveniele T.m.canescens (28,6 cm).  Met uitzondering van het ene jagende slangetje werden alle andere slangen gevonden onder stenen en een afgestorven boomstronk. Eén van de juveniele T.e.obscurus was doodgedrukt onder een steen waarschijnlijk omdat iemand op de steen was gaan staan.

Habitat van T.e.obscurus en T.m.canescens. Het meer van Chapala in juni 2008, locatie 3. Let op het lage waterpeil en de wilgen die compleet in het water staan. In totaal heb ik op 10 november 2007 in 7 uur zoeken, 6 melanogaster en 7 eques gevonden.

1 juni 2008 was ik in de gelegenheid het meer nogmaals te bezoeken. Ik arriveerde rond 9.30 uur en besloot al mijn tijd op “locatie 3” door te brengen.

Nachttemperaturen schommelden rond de 15 – 17 ºC. Bij aankomst was de luchttemperatuur al opgelopen tot ongeveer 20 ºC. Het waterniveau was veel lager dan gedurende mijn eerste bezoek in november en de kleine sloot waar ik de jonge T.e.obscurus in november had gevonden was compleet opgedroogd.

Laguna de ChapalaDe oevers zagen er kaal uit en ik vroeg me af waar de slangen zich zouden verbergen. Weinig mogelijkheden voor de slangen om zich schuil te houden. Vrijwel geen plantengroei, alleen kale kiezels en stenen. De meeste van de stenen waren te klein voor een slang om zich onder te verschuilen. In Arizona, waar vrij veel onderzoek gedaan is aan T.eques (megalops), wordt deze soort beschreven als een verborgen levende slang die zich vrijwel altijd op houdt in dichte plantengroei langs de oevers van meren of rivieren. Dergelijk habitat was niet beschikbaar. Het zou een hete en zonnige dag gaan worden met temperaturen tot 30 – 35 ºC. Het waterniveau was veel lager dan in november en het habitat zag er niet veelbelovend uit. Conant (2003) verwachtte dat T.eques een soort zomerrust houdt tot eind juli wanneer het regenseizoen begint.

T.e.obscurus (volwassen vrouw van 77 cm TL) gevonden in juni 2008 op locatie 3 om 9.50 uur. Zie hoe extreem dun ze is.Ik begon mijn zoektocht langs de waterkant zonder hoge verwachtingen en ik was dan ook erg verrast toen ik binnen 15 minuten een grote T.e.obscurus zag zonnen op wat aangespoelde takken. Vanwege de koude nacht voelde de slang nog koud aan en haar bewegingen waren traag. Het bleek een extreem mager vrouwtje te zijn met een totale lengte van 77 cm.
Tien minuten later (10.00 uur) zag ik een vrij grote slang (vrijwel zeker T.e.obscurus) in het meer zwemmen, ongeveer 20 meter van de oevers verwijdert. Na een paar minuten zag ik de slang in een dode boom klimmen die in het meer groeide om te gaan zonnen.

Om 10.15 uur zag ik een derde T.e.obscurus in het water liggen pal langs de oever. Het was een erg grote vrouw van 102,6 cm TL en ze voelde nog koud aan. Ze was ook erg mager maar niet zo extreem dun als de eerste slang die ik had gezien.

Om 10.25 uur vond ik 2 vrouwelijke T.m.canescens (42 en 49,5 cm TL) opgerold onder een hoopje stenen en een stuk boomschors op 50 cm van de waterlijn.  Beide dieren waren goed doorvoed (eentje had er recent gegeten) en beide dieren waren niet zwanger. Een van beide vrouwen had troebele ogen i.v.m. een naderende vervelling, de andere was waarschijnlijk recent verveld.

T.e.obscurus (volwassen vrouw van 92 cm TL) gevonden in juni 2008 op locatie 3 om 10.40 uur . Ze had recent een grote prooi (waarschijnlijk een vis) gegeten en was recent verveld. Omdat ik zojuist een slang in een dode wilg had zien kruipen die in het water stond, besloot ik een wilg die een paar meter van de oever vandaan in het water stond te onderzoeken. Ik had geluk. Een grote vrouwelijke T.e.obscurus (92 cm TL) lag te zonnen in de takken om 10.40 uur. Deze slang had vrij recent een grote prooi gegeten (ik gok een vis gezien de vorm) en was onlangs verveld. Deze T.e.obscurus was in een goede conditie (hoewel ze wel aan de magere kant was en niet zwanger). Een tweede slang kon waarschijnlijk ontsnappen.
Vrijwel tegelijkertijd zag ik een volwassen T.e.obscurus in het meer zwemmen zo’n 10 meter van de oevers vandaan.

Paartje van T.e.obscurus (vrouw 94 cm TL; man 75 cm TL) gevonden in coitus op juni 2008 op locatie 3 om 11.00 uur. Let op het sexuele dimorfisme.Tien minuten later zag ik een volwassen man T.e.obscurus (75 cm TL) zonnen op een hoop stenen langs de oever. Deze was erg mager en niet recent verveld.
Rond 11.00 uur kwam ik aan bij een klein groepje wilgen, dat wederom in het water stond (5 meter van de oever vandaan). Het begon inmiddels al warmer te worden en de slangen sneller. Ik moest daarom de bomen langzaam besluipen zodat niet eventuele slangen zich in het water zouden laten vallen en verdwijnen. Ik zag een grote T.e.obscurus zonnen op een van de dikkere takken. Ik greep de slang beet om hem te meten en nader te bekijken en ik liep terug naar de oever.

Op dat moment merkte ik dat ik een copulerend paartje in mijn handen had; ik had in eerste instantie het kleinere mannetje niet gezien.

Tijdens het fotograferen bleef het mannetje al die tijd nog vastzitten. Beide dieren zagen er gezond uit (niet extreem mager) en beiden waren recent verveld. Het vrouwtje mat 94 cm TL, het mannetje 75 cm TL.

Paartje van T.e.obscurus (vrouw 94 cm TL; man 75 cm TL) gevonden in coitus op juni 2008 op locatie 3 om 11.00 uur.Grondig onderzoek van het groepje van 3 wilgen leverde een flinke hoeveelheid slangen op: 12 volwassen T.e.obscurus plus ongeveer 8 volwassen T.m.canescens. Allen lagen ze te zonnen in de takken 10 – 200 cm boven het wateroppervlak. Ik moest heel langzaam lopen in het ongeveer 100 – 120 cm diepe water van het meer om deze grote groep zonnende en parende kousebandslangen te observeren en te fotograferen in de wilgen. Ondertussen moest ik oppassen dat ik niet zou vallen met mijn digitale camera in mijn handen. Ik wilde deze unieke gebeurtenis “in situ” fotograferen. Zulke bijzondere plaatjes kom je maar heel zelden tegen.

Zonnende T.e.obscurus (lage groep van 3-4 slangen) en T.m.canescens (melanistisch exemplaar) in een wilg in het meer van Chapala in juni 2008 om 11.00 uur, locatie 3.Het groepje T.e.obscurus bleek te bestaan uit 9 mannetjes en 3 vrouwtjes. Geslacht visueel bepaald op basis van het duidelijke sexueel dimorfisme zonder ze allemaal te vangen. Ik heb slechts 1 van de grotere vrouwtjes gevangen en gemeten (104 cm TL). Een gedeelte van de slangen was recent verveld.

Het geslachtsonderscheid is bij de kleinere en smaller gebouwde T.m.canescens niet zo overduidelijk en ik heb alleen het geslacht kunnen vaststellen van de 3 (van de 8) slangen die ik heb gevangen en gemeten: 1 man (61,4 cm) en 2 vrouwen( 65,5 and 69,8 cm). Alle 3 waren ze goed doorvoed en zagen er gezond uit. Twee waren recent verveld. Eén van de 2 melanogaster vrouwtjes (69,8 cm) was zwanger met ongeveer 12 ontwikkelende embryo’s (gebaseerd op palperen). Van deze 8 melanogaster waren er 3 compleet melanistisch. Deze kleurvariant is naar mijn weten nog nooit beschreven voor T.m.canescens. Vrijwel alle schubben zijn diep zwart, zelfs de kin en lipschilden (die bij de bekende melanistische T.s.sirtalis vaak wit of groenig zijn). Nadat ik deze groep een uurtje geobserveerd had heb ik mijn zoektocht langs de oevers van het meer van Chapala voortgezet.

“Mating ball” van T.e.obscurus (7.1) gevonden in juni 2008 op locatie 3 om 11.55 uur in een wilg. Honderd meter verder stond een andere wilg in het water, deze keer slechts 1. Wederom probeerde ik de boom zo rustig mogelijk te benaderen al wadende door het water. Deze keer zag ik 1 T.m.canescens en 8 T.e.obscurus om 11.55 uur. 7 van de obscurus waren mannetjes en een aantal van hen probeerde te paren met het grotere vrouwtje. Zogenaamde “mating balls” worden vaak in de literatuur gemeld maar je ziet ze maar zelden. Nog een fascinerende ervaring. Wat een perfecte dag. Ik heb 5 van de 7 mannetjes gevangen en gemeten: 64,9  77,0  82,7  90,2 en 91,5 cm. Op 1 na waren ze nog niet verveld. 1 was mager en de andere 2 waren uitgemergeld. De resterende 2 zagen er prima uit.

Ongeveer 40 minuten later om 12.40 uur zag ik een hele zware T.e.obscurus vrouw (102 cm) zonnen op een eenvoudig hek gemaakt van wilgentakken 1 meter boven het water. Ze was erg dik; hetzij opgeblazen of zwanger. In haar nek had ze en soort onderhuids gezwel zitten waardoor ik denk dat ze ziek was.

Helaas waren de batterijen van mijn camera leeg en kon ik geen foto’s meer maken.

Op hetzelfde hekje lag ook een T.m.canescens te zonnen: een zwanger vrouwtje (met minimaal 6 embryo’s in haar buik) van 59 cm TL.

10 minuten later zag ik een dode grote mannelijke (92,5 cm TL) T.e.obscurus drijven in het water. De slang was nog niet lang dood en zag er verder ongehavend uit.

Om 12.50 en 12.51 uur zag ik 2 T.m.canescens waarvan 1 melanistisch; 1 zonnende op drijvend riet en 1 drijvende aan de oppervlakte (uitrusten tijdens het jagen?) met zijn kop boven water.

Om 12.53 uur vond ik nog een vrouwelijke T.m.canescens (65,5 cm TL) onder een vissersbootje wat op de oever lag. Het diertje was duidelijk zwanger met 12 ontwikkelende embryo’s in haar buik.

Habitat van T.e.obscurus en T.m.canescens. Het meer van Chapala in juni 2008, locatie 3. Let op het lage waterpeil en de wilgen die compleet in het water staan. Ik moest weer omkeren, en toen ik even later weer bij de wilg aankwam waarin ik om 11.55 uur 8 obscurus en 1 canescens had gevonden kon ik nu slechts 3 T.m.canescens vinden die op 1,2 en 3 meter hoogte lagen te zonnen. 2 van hen heb ik gemeten; beide vrouwtjes van 62 en 63 cm lengte (TL). Één van hen zwanger van ongeveer 10 jongen. De andere zag er wel mooi vol uit maar niet duidelijk zwanger.

Om 13.05 uur passeerde ik weer de wilg waar ik de grootste groep obscurus en melanogasters had gezien. Nu zag ik slechts 5.1 T.e.obscurus en 2 T.m.canescens in de wilgen liggen.

Tussen 13.07 en 13.11 uur zag ik nog eens 5 slangen zwemmen in het meer. 4 van hen kon ik herkennen als T.e.obscurus, drie zwemmend langs de oevers en 1 op 10 meter van de oever vandaan. Nummer 5 was een prachtige oranjerode T.m.canescens die onder water verdween voordat ik hem kon vangen om hem van dichtbij te bekijken.

Ik kon nog een mannelijke T.e.obscurus bevrijden die verstrikt was geraakt in het restant van een net welke aan een boom hing in het water. Het net was diep in het lichaam van de slang gesneden rondom zijn cloaca (de slang zal zich vele malen hebben rondgedraaid om te ontsnappen maar is zo helemaal verstrikt geraakt) en 1 van de hemipenissen was naar buiten gekeerd en zag er ontstoken uit. Waarschijnlijk zal de slang toch nog overleden zijn ondanks mijn pogingen, maar dat zullen we nooit te weten komen.

Een andere slang had de ontmoeting met een stuk visnet niet overleefd. Deze hing dood in het water.

Tijdens mijn zoektocht langs de oevers heb ik naast de bovengenoemde slangen ook nog 10 – 20 grote volwassen slangen gezien (op 2 na alle T.e.obscurus) die dood op de oevers lagen. Een enkeling had een “ingeslagen” kop, zodat ik aanneem dat de vissers ze dood hadden geslagen. Vijf van hen waren pas net dood, maximaal 1 – 2 dagen.

Om 13.15 uur vond ik een mannelijke T.e.obscurus (77,5 cm) die half in het water lag onder een steen langs de oever.

Om 13.20 en 13.21 uur zag ik nog eens 2 T.m.canescens, beide onder stenen pal langs de oever.

Een van hen, een vrouwtje van 51,5 cm, zag er wel heel ongewoon uit. Het diertje was zwaar gevlekt, duidelijk anders dan de gemiddelde melanogaster die ik gezien had in het meer van Chapala. De kop was groter dan normaal, en ook de kopschubben waren niet zo glad als normaal en ze hadden wat tekening. Ik ben ervan overtuigd dat dit een kruising was tussen T.e.obscurus en T.m.canescens. Toen ik deze slang zag realiseerde ik me dat de “melanogaster” die ik dood had zien hangen in het stuk vissersnet dezelfde ontypische vlektekening had. Helaas heb ik geen bewijs (foto’s) daar de batterijen van mijn camera leeg waren. Het was inmiddels 13.30 uur en ik moest naar het vliegveld om mijn vlucht niet te missen.

In totaal heb ik 21 melanogaster (inclusief 1 mogelijke hybride) en 35 eques (45-55 wanneer ik de doden meetel) gevonden in 3,5 uur zoeken.

Habitat van T.e.obscurus en T.m.canescens. Het meer van Chapala in november 2009, locatie 3. Let op het hoge waterpeil en de wilgen in het water.Op 29 november 2008 bezocht ik het meer voor een derde maal.
Ik arriveerde vrij laat (16.00 uur) op locatie 3 en de zon stond al laag. Er stond een harde wind en het koelde al flink af. Het voelde ook koud aan. Het water stond enorm hoog (de kleine sloot was opgeslokt door het meer) en het meer was nauwelijks begaanbaar zonder een boot. Ik zocht een half uur maar vond geen slangen.

Op 22 november 2009 bezocht ik voor de vierde maal het Chapala meer. Ik arriveerde vroeg op locatie 3 waar ik wederom al mijn aandacht op zou vestigen. Ik was hier al 3 keer eerder geweest wat als voordeel heeft dat je het precieze habitat inmiddels kent. En dat je er zeker van bent dat er slangen voorkomen.

Toen ik om 7.00 uur Guadalajara verliet was het 10 ºC maar toen ik bij het meer aankwam om 08.30 uur was het al 15 ºC. Mogelijk koelt het grote meer niet zo sterk af als de lucht boven land. Het waterniveau was vergelijkbaar met 2007. Het kleine slootje wat ik bij de 2007 waarnemingen heb genoemd bevatte nu wel weer water maar een snelle inspectie leverde niets op. Ik heb weinig stenen omgedraaid moet ik zeggen. Een visser vertelde me dat hij de “culebras de agua” (water slangen) het gehele jaar zag. “Er waren geen periodes dat ze niet actief waren”. Tijdens eerdere bezoeken zeiden een paar jongens hetzelfde. De visser vertelde me ook dat hij enorme slangen had gezien van minstens 1,5 meter lang. Dit kan natuurlijk overdreven zijn omdat zwaargebouwde (zwangere) slangen er groter uit zien dan ze werkelijk zijn.

Tijdens mijn bezoek in juni 2008 bleken de wilgen geliefd bij de kousebandslangen en dus probeerde ik ze weer te bereiken. Door de hoge waterstand werd ik nat tot boven mijn middel. Tevergeefs helaas; geen van de wilgen bevatte slangen. Misschien was het nog te vroeg (9.00 uur)?

Op de oever lag om 9.00 uur een vrij grote T.m.canescens vrouw (68 cm TL) te zonnen in een struik overgroeid met klimplanten, 120 cm boven de grond.

T.e.obscurus (volwassen man van 70.2 cm TL) gevonden in november 2009 op locatie 3 om 9.45 uur onder een boot.Om 9.45 uur ontdekte ik een T.e.obscurus onder een klein bootje wat op de oever getrokken was. Het was een mannetje van 70,2 cm met fraaie blauwe zijstrepen en een ietwat roodbruine  grondkleur. De dubbele rij vlekken tussen de strepen was duidelijk zichtbaar. Hij was goed doorvoed en was waarschijnlijk recent verveld.

Rond 10.15 uur wilde ik juist weer terugkeren (enigszins teleurgesteld) naar de auto maar ik besloot nog een mogelijk habitat te checken waar ik nog niet had gekeken: een groepje riet zoals dat hier en daar langs de oevers van het meer groeide. Op locatie 3 stond echter maar weinig riet.

Dit rietveldje was ongeveer 20 m² groot. Ik had geluk: een kleine slang verdween in het water voordat ik hem goed kon bekijken. Gezien de grootte en de snelheid waarmee het slangetje verdween verwacht ik dat het een melanogaster was. Een tweede slang kon ik wel zonnend verrassen (door zeer rustig door het water te lopen) voordat het kon ontsnappen: een redelijk grote vrouwelijke T.m.canescens van 70,5 cm totale lengte. De slang zag er vol en doorvoed uit net als de vorige melanogaster (beiden niet zwanger echter) en hing om de verticale rietstengels gekruld.

Aan de andere kant van het rietveldje, onzichtbaar vanaf de oevers was een gedeelte van het riet geknakt en vormde zo een drijvende mat waar slangen perfect op kunnen zonnen. En ja hoor, ik zag daar meerdere volwassen T.e.obscurus zonnen om 10.25 uur! Op het drijvende matje lag een vel van een zojuist vervelde slang. Ik zag 4 mannetjes die probeerde een vrouwtje te omwerpen. Een meter verder lag een mannetje boven op een vrouwtje. Twee meter verder lag een derde grote vrouw die de komende 7 – 10 dagen (een gok uiteraard) moet gaan vervellen (ogen nog melkwit) en een grote man (88 cm totale lengte) lag naast haar. 2 – 3 mannetjes lagen vlak in de buurt te zonnen. Dus in totaal heb ik 9 mannen en 3 vrouwen  van T.e.obscurus (naast 2 T.m.canescens) waargenomen in het kleine “rietveldje”; allemaal grote volwassen slangen van 75 – 95 cm (schatting; ik heb alleen  de hierboven genoemde man van 88 cm gevangen om op te kunnen meten). De mannetjes waren allemaal gefocust op paren.
Wanneer ik te dicht kwam met filmen (ik kon de slangen tot op 1 meter benaderen) en de vrouwtjes het water in doken reageerden de mannetjes enigszins verstoord; ze keken rond en gingen duidelijk op zoek naar de vrouwtjes. Ze probeerden eigenlijk niet snel te ontsnappen zoals ze dat normaliter doen. Ik had zelfs de indruk dat het grote mannetje (dat bij het vrouwtje lag welke binnenkort moest vervellen) aan het wachten was tot het vrouwtje zou vervellen waarna hij met haar zou kunnen paren. Ook hij reageerde sloom toen het vrouwtje ontsnapte en hij bleef maar tongelen (ruiken) op de plek waar ze had liggen zonnen teneinde haar geurspoor op te vangen, in plaats van te ontsnappen.

Een van de (vele) vragen die in me opkwam terwijl ik aan het rondkijken was in dit fantastische habitat (en die nog onbeantwoord bleef) is  waar de slangen de nacht doorbrengen. In de wintermaanden verwacht ik dat deze soorten exclusief overdag actief zijn (ik heb echter niet ‘s nachts in het biotoop rondgekeken). Brengen de slangen de nacht door in en onder water en kruipen ze overdag te voorschijn om te zonnen zodra de temperatuur het toelaat of zoeken ze plekken op de oever om zich te verschuilen. Het mannetje wat ik op de oever onder een boot vond zal de nacht daar hebben doorgebracht.

Luchttemperatuur rond 11 uur was 23 ºC (gemeten door de thermometer in de huurauto) maar vanwege de intense instraling voelde het veel warmer. In totaal heb ik 3 T.m.canescens en 13 T.e.obscurus gevonden in 2,5 uur zoeken op 22 november 2009.

Deze waarnemingen zijn een bevestiging van wat vele herpetologen al eerder hebben opgemerkt (o.a. Conant, 2003): zeker voor slangen moet je op de juiste plaats zijn op de juiste tijd. Drie november bezoekjes in 3 opeenvolgende jaren leverden verschillende informatie op. Wanneer ik bijvoorbeeld in mijn 2009 bezoek niet nog even rond het rietveldje was gelopen alvorens terug te keren naar mijn auto dan had ik niet de grote groep parende adulten gevonden en had ik niet geweten dat T.e.obscurus (ook) zo laat in het jaar nog paargedrag vertoont.

Op 31 januari 2010 bezocht ik voor de vijfde maal het Chapala meer. Ik arriveerde om 13.00 uur op locatie 3. Er stond een harde wind en het was bewolkt met af en toe wat zon en een beetje regen. Temperatuur rond de 20 ºC.

Om 13.30 uur zag ik twee T.e.obscurus naast elkaar zonnen op de wortels van een wilg die in het meer stond. De wortel pruik stak net boven het waterniveau uit.  Beiden waren magere vrouwtjes die niet recent gegeten: Total lengte 91 cm en 92 cm. De laatste zou met complete staart zeker meer dan een meter lang zijn geweest.

Om half drie vond ik nog een extreem mager mannetje op de oever: totale lengte 88 cm.

Beschrijving van de slangen

T.e.obscurus (volwassen man van ongeveer 70 cm TL) van het meer van Chapala.Thamnophis eques obscurus lijkt op het eerste gezicht (zeker in het wild waar ze vaak een beetje vies zijn) vrij donker bruin en ongetekend. Vandaar de Latijnse naam “obscurus” die Conant (2003) deze ondersoort heeft gegeven welke verwijst naar het onderdrukken of complete afwezig zijn van de 3 lengtestrepen. Conant (2003) beschrijft ze dan ook als een “vrijwel ongestreept ras van T.eques. Adulten in levende lijve missen de bleke lengtestrepen. Enkele slangen die vele jaren waren gepreserveerd in sterk water vertonen vage lengtestrepen die nu (na vele jaren) een enigszins blauwe kleur hadden. De rugstreep is bij geen enkel exemplaar uit de verzameling zichtbaar”. Na het lezen van deze beschrijving had ik verwacht een ongetekende donkere kousebandslang te vinden.

Hoe verschillend waren de slangen die ik tijdens mijn bezoeken heb gevonden. De zijstrepen zijn duidelijk zichtbaar in alle volwassen dieren die ik gezien heb en ze zijn prachtig blauw of grijzig van kleur. Ook de supralabiaal, nek en buikschubben hebben deze aparte blauwgrijze kleur. Sporen van een rugstreep zijn in vrijwel alle volwassen exemplaren zichtbaar, hoewel soms moeizaam.

Bij de juvenielen zijn alle 3 de lengtestrepen doorgaans duidelijk zichtbaar, maar de zijstreep heeft bij de jonge diertjes nog niet de typische blauwe kleur.

De twee laagste rijen schubben (tussen de buikschubben en de zijstreep) hebben vaak goud- of bronskleurige kern en zijn glimmend. Ze zijn duidelijk lichter van kleur dan de schubben tussen de strepen. De kleur van de schubben (tussen de strepen) varieert veelal van licht tot donkerbruin. Soms warm kastanje bruin. Soms zijn er duidelijk twee rijen vlekken zichtbaar tussen de zij en rugstreep, vooral bij de juvenielen. Met het ouder worden vervagen deze vlekken meestal en zijn ze alleen zichtbaar als de vrouwen zwanger zijn of als de dieren net een grote prooi ophebben waardoor de huid tussen de schubben zichtbaar wordt.

De buikschubben zijn typisch blauwgrijs van kleur met zwarte randen en de kin, keel, infralabiaal schilden en de onderkant van de staart zijn contrasterend bleek geel. Soms hebben  de supralabiaal schilden (langs de onderste rand) van ook deze bleekgele kleur.  Net zoals andere ondersoorten van Thamnophis eques is het vrij lastig om de exacte kleur en tekening te beschrijven vanwege het glimmende en fluorescerende karakter van de schubben.

T.m.canescens (volwassen melanistische man van 61,5 cm TL) van het meer van Chapala.Thamnophis melanogaster canescens is enorm variabel. De slangen kunnen qua kleur rood, bruin, groen, grijs en alle nuances daar tussen in zijn. In het meer van Chapala lijkt de rode vorm vrij zeldzaam te zijn want ik heb er maar 1 gezien. Enkele exemplaren hadden zijstrepen, maar niet duidelijk. Ik heb geen exemplaren gevonden in Chapala met een rugstreep. Twee rijen vlekken boven de zijstreep waren aanwezig bij enkele exemplaren, maar nooit erg duidelijk.

Ik heb ook een kleurvariant ontdekt die niet beschreven is in de literatuur, voor zover mij bekend is. Een klein aantal van de T.m.canescens was vrijwel compleet melanistisch. Ook de kin en lipschilden zijn compleet zwart, in tegenstelling tot de meeste melanistische exemplaren van Thamnophis sirtalis sirtalis bijvoorbeeld. Een mannetje had een klein groepje schubben in de nek die de normale (bruinige) kleur hadden. Van de T.m.canescens die ik gevangen of gezien heb op locatie 3 was 16 % melanistisch. Op de andere locaties heb ik geen melanistische exemplaren gezien, maar het aantal waarnemingen op locatie 1 en 2 was beperkt. Als ik alle waarnemingen gedaan langs de oevers van het meer van Chapala van T.m.canescens bij elkaar op tel was 13% van de populatie melanistisch.

Ecologie

T.e.obscurus ( volwassen man van ongeveer 70 cm TL) van het meer van Chapala.Conant (2003) vermoedde dat Thamnophis eques obscurus een rustperiode doormaakt tijdens het droge seizoen. Hij heeft geen eques kunnen vinden in de zomermaanden voor eind juli. Eind juli begint de regentijd in Mexico en begint het waterniveau weer te stijgen. Thamnophis melanogaster canescens vond hij elke nacht wanneer hij het meer na zonsondergang bezocht. Hij verwachtte dat T.m.canescens jaarrond actief is in het meer van Chapala.

De meeste regen valt in dit gebied tussen juli en september. De droogste tijd van het jaar (wanneer het meer zijn laagste waterstand bereikt) zijn de maanden april tot en met juni.

Dus toen ik het meer van Chapala bezocht op 1 juni na het lezen van het artikel van Conant (2003) verwachtte ik dat obscurus inactief zou zijn. Het was heel heet en droog en het water stond extreem laag. Maar zoals ik hierboven heb beschreven is het overduidelijk dat obscurus alles behalve inactief was.

Er waren veel T.e.obscurus actief op 1 juni en de hoge concentratie van slangen in combinatie met een sexratio ten gunste van de mannetjes zijn typisch voor de paartijd van Thamnophis in het voorjaar. Paargedrag en een coïtus werd waargenomen dus het was duidelijk paartijd (aangenomen dat paargedrag zich beperkt tot 1 specifieke periode in het jaar in dit gebied). Waarnemingen in november 2009 toonden ook paargedrag aan. Dit zouden zogenaamde herfstparingen kunnen zijn welke vrij algemeen voorkomen bij alle soorten kousebandslangen, in ieder geval de Amerikaanse en Canadese soorten.

In januari 2010 werden 3 zonnende T.e.obscurus waargenomen. Alle drie mager en niet gegeten.

Ongeveer 30% van de obscurus was recent verveld op 1 juni maar het overgrote deel (70 %) zag eruit alsof de laatste vervelling al een flinke poos terug was geweest. Slechts 10% van de obscurus had recent gegeten. Vele slangen waren aan te merken als dun of zelfs uitgemergeld wat suggereert dat ze al een hele periode niet hebben gegeten. Geen enkele van de obscurus zag er goed doorvoed uit met behoorlijke vetreserves (met uitzondering van mogelijk 1 heel groot vrouwtje, maar ik vermoed dat deze slang er zo dik uitzag omdat ze ziek en opgeblazen was). Geen van de vrouwtjes (met uitzondering van mogelijk het zojuist genoemde dikke vrouwtje) vertoonde ook maar enige tekenen van zwangerschap.

Ook Conant (2003) vond geen zwangere vrouwtjes in juli en augustus. Hij heeft wel enkele hele kleine jongen gevonden (24,4 and 21,9+ cm) in juli 1965 in de stad van Chapala, wat duidt op recente geboortes.

De meest waarschijnlijke conclusie is mijns inziens dat de slangen rond mei weer actief zijn geworden na een periode van rust tijdens welke er niet gegeten wordt. Deze rustperiode zou mogelijk van november tot april kunnen duren waarbij er wel af en toe gezond wordt. Dit zou een verklaring kunnen zijn voor het feit dat veel slangen extreem mager waren in juni (bijna uitgemergeld). Het grote aantal dode volwassen obscurus die ik in juni vond zou een combinatie kunnen zijn van verzwakking, ziektes en het gedood worden door vissers.

Wanneer obscurus inderdaad vanaf mei actief begint te worden is het vreemd dat Conant geen enkele T.e.obscurus heeft gevonden in juli tijdens zijn zoektochten in de jaren 60. Hij bezocht een ander gedeelte van dit enorme meer en de timing van activiteit kan verschillen in de verschillende habitats van dit meer. De activiteit kan uiteraard ook van jaar tot jaar variëren.

De kleine juvenielen die Conant vond  in juli 1965 zouden jongen kunnen zijn die heel laat in 1964 geboren en welke nog nauwelijks gegeten hadden tijdens de rustperiode en daarom nog nauwelijks gegroeid waren in 6 maanden.

De waargenomen paring op 1 juni 2008 zou, indien succesvol, kunnen leiden tot geboortes vanaf ongeveer september. Wanneer dit ook de gangbare tijd zou zijn voor geboortes in de jaren dat Conant (2003) het meer bezocht dan zou hij zwangere vrouwtjes hebben moeten vinden. De meeste van zijn waarnemingen zijn klaarblijkelijk gedaan in juli maand, maar hij maakt ook melding van een slang die hij op 19 augustus had gevangen.

Een mogelijke verklaring kan zijn dat de slangen wat later duidelijke tekenen van zwangerschap vertonen, mogelijk vanaf eind augustus met de geboorte van de jonge slangen eind september of in oktober. En dat Conant daarom geen zwangere slangen vond in juli/augustus (Conant, 2003). Uitsluitend duidelijk zwangere dieren kregen de kans hun jongen te werpen, anders werden ze meteen gedood en gepreserveerd.

Een andere conclusie zou kunnen zijn dat T.e.obscurus het gehele jaar actief is net zoals T.m.canescens (Conant, 2003). De locale bevolking bevestigt dat ze slangen het gehele jaar zien. T.e.obscurus is vanwege zijn grootte en zijn meer in het oog springende gedrag (zwemmen aan de oppervlakte met een groot deel van zijn lichaam boven water) de meest waarschijnlijke soort. Indien obscurus jaarrond actief (en etend) is dan zouden de extreem magere vrouwtjes die ik eind mei/begin juni vond zo mager kunnen zijn vanwege een zeer recente bevalling. En niet zo zeer vanwege overwintering zoals ik al eerder suggereerde. (Een winterrust zou in deze context dus betekenen dat een klein gedeelte van de populatie wel overdag een paar uur per dag zont maar dat er niet gegeten word). Dit verklaard echter niet waarom ook zoveel mannetjes zo extreem mager zijn en tevens zou ik bij geboortes in mei verwacht hebben grote aantallen jongen onder stenen en dergelijke aan te treffen.

Onderzoek in Arizona (USA) toonde aan dat Thamnophis eques (megalops) haar jongen al in juni en juli baart (Rossman, Ford & Siegel, 1996). Deze auteurs maken ook melding van het ongewone patroon van het groter worden van de eifollikels in de herfst maar de ovulatie gebeurt pas eind maart/ begin april. Het moge duidelijk zijn dat mijn waarnemingen weliswaar nieuwe inzichten verschaffen over de levenscyclus van T.e.obscurus (en T.m.canescens) maar tegelijkertijd blijven er nog vele vraagtekens staan.

Het lijkt, gebaseerd op mijn eigen waarnemingen en die van Conant (2003) die ze vanaf eind juli aantrof, aannemelijk dat de slangen in ieder geval vanaf mei actief blijven. De juvenielen die ik (jagend en etend) aantrof in november 2007, de recente waarnemingen van 22 november 2009 van parende obscurus, verse afgestroopte vervellingen en slangen die nog moeten vervellen in combinatie met het prachtige weer zo laat nog in de herfst suggereren niet dat het actieve seizoen al in november is afgelopen. De waarneming van zonnende obscurus eind januari geeft aan dat de slangen ook in deze periode zonnen. Geen van hen had gegeten.

De jonge obscurus gevonden november 2007 hadden een totale lengte van 24, 26,9, 27, 31,5, 35 en 37,5 cm. Conant (2003) vond juvenielen in juli met een lengte van 24,4 en 21,9+ cm. Pasgeboren juvenielen van T.e.obscurus variëren in totale lengte van 21-29 cm (metingen gedaan door auteur aan 3 in gevangenschap geboren worpen) direct na de geboorte. Onder ideale omstandigheden (royaal voer en hoge temperaturen) groeien de jongen vrij snel (3,9 cm per maand, eigen waarnemingen).

De jongen die Conant in juli vond hadden recent geboren kunnen zijn. Maar de groei van de jongen kan ook heel traag zijn bij lagere temperaturen en beperkt voedselaanbod. Dus het is ook mogelijk dat de jongen die Conant in juli aantrof jongen waren die het voorgaande seizoen in oktober/november zijn geboren. Mar ik acht dit niet erg waarschijnlijk.

De jongen die ik in november vond suggereren ook geboortes in de voorgaande maanden. Jongen kunnen in gevangenschap makkelijk binnen een jaar van 29 cm naar 60-80 cm groeien (persoonlijke waarnemingen). Dus de gevonden lengtes in november van 24-37,5 cm suggereren niet dat de slangen al meer dan een jaar oud zijn. De kleinste slangen (24cm) zouden in oktober/november geboren kunnen zijn  maar de grootste  (37,5 cm) zou minimal 2-3 maanden oud moeten zijn geweest (Er van uitgaande dat de slangen bij de geboorte 25-29 cm lang zijn en maximaal 3,9 cm per maand kunnen groeien).

Om er zeker van te zijn wanneer de jongen precies geboren worden in het meer van Chapala zijn meer waarnemingen nodig in andere tijden van het jaar. Maar gebaseerd op Conant zijn waarnemingen en mijn persoonlijke waarnemingen verwacht ik dat de jongen in september/ oktober geboren worden.

T.m.canescens (volwassen melanistische man van 61,5 cm TL) van het meer van Chapala.T.m.canescens is waargenomen in juni 2008, november 2007 en november 2009. 67% van de vrouwtjes (groter dan 50 cm TL) die ik vond in juni 2008 waren duidelijk zwanger. Geboortes zouden binnen 1 – 2 maanden kunnen plaatsvinden (in juni of begin augustus).
De kleinste slangen die ik vond in november 2007 (26,8 – 31,5 cm) zijn waarschijnlijk jongen die geboren waren in juni of augustus. Bij de geboorte meten jongen canescens 19-22 cm (persoonlijke waarnemingen in gevangenschap). Ze kunnen iets van 1 – 2 cm/maand groeien (niet zo snel als obscurus, persoonlijke waarneming) dus de jongen van 27 – 31 cm zouden kunnen zijn geboren in juni-juli.

De grote vrouwtjes die ik vond in november 2007 en 2009 waren allen goed doorvoed maar niet zwanger. Paargedrag van canescens is niet waargenomen. Mijn ervaring bevestigen Conant zijn vermoeden dat T.m.canescens in het meer van Chapala jaarrond actief is.

Kruisingen

Tenminste 1 van de slangen (een vrouwtje van 51,5 cm TL) waargenomen op 1 juni 2008 langs de oevers van het meer van Chapala vertoonde karakteristieken van beide soorten. Ik ben ervan overtuigd dat het hier een kruising betrof tussen T.e.obscurus en T.m.canescens.

Op het eerste gezicht leek dit vrouwtje op T.m.canescens. De rug tekening vertoonde echter een zware en duidelijk afgetekende vlekkentekening  welke ongebruikelijk is voor T.m.canescens. Normaliter is de kop van T.m.canescens puntig en lang maar deze slang had een grotere en meer ronde en brede kop (zoals  obscurus).  Een derde verschil was dat de gladde, glanzende en ongetekende kopschilden ontbraken. De kopschubben waren meer typisch voor T.eques, ruwer met een patroon.

Een slang die ik eerder die dag had gezien (een “T.m.canescens” die dood hing in een visnet)  was ook zwaar geblokt, net zoals de zojuist beschreven vermoedelijke hybride. Op dat moment vond ik de slang ongewoon qua tekening, maar omdat de slang al enige tijd dood was en erg stonk had ik niet erg goed gekeken.

Helaas waren de batterijen van mijn camera leeg zodat ik geen foto’s heb kunnen maken.

Hybriden tussen verschillende soorten van het geslacht Thamnophis worden genoemd in de literatuur (o.a. Rossman, Ford and Siegel, 1996). Indien deze slang (of deze 2 slangen) inderdaad een hybride was dan zouden ze ongeveer 1 – 2 % van deze populatie vertegenwoordigen. Maar misschien was het puur toeval dat ik juist deze 2 slangen vond en is het werkelijk % veel lager.

Het feit dat deze 2 slangen samen voorkomen in grote aantallen in hetzelfde habitat en het feit dat ze twee duidelijk verschillende soorten zijn suggereert wel dat er sterke mechanismes moeten zijn die er voor zorgen dat ze niet kruisen en dat kruisingen “ongelukjes”zijn. Indien beide soorten tegelijkertijd in paarstemming zijn en paren in de wilgen of op de rietmatten in grote aantallen is een ongelukje snel gebeurd. Bijvoorbeeld als een mannelijke melanogaster met zijn kop over de nek van een vrouwelijke melanogaster wrijft maar tegelijkertijd de staart van een vrouwelijke obscurus probeert op te tillen die parallel ligt.

Gezondheid en demografie van de populatie

Het vinden van grote aantallen van eques en melanogaster vergelijkbaar met wat Conant (2003) waarnam in de jaren 60 van de vorige eeuw (50 jaar geleden) suggereert dat de populatie niet in gevaar is. Het waarnemen van juvenielen van beide soorten bewijst dat ze zich nog succesvol voortplanten.

Grafiek 1

Grafiek 1

De lengteverdeling van de beide soorten toont een duidelijk verschil aan (zie grafiek 1).
T.m.canescens komt voor in alle lengte/leeftijd categorieën van 20 – 30 cm (juvenielen) tot 70 – 80 cm (maximale lengte van de volwassen vrouwtjes). Het vinden van alle lengte categorieën wordt vaak gezien als een indicatie van een gezonde, niet verstoorde populatie (Rossman, Ford and Siegel, 1996). De categorie van  60,0 – 69,9 cm is over vertegenwoordigd. Slechts 1 van de volwassen melanogaster is een mannetje (61,5 cm). Dus van de 12 slangen groter dan 50 cm (minimumlengte voor een volwassen vrouw) is slechts 1 exemplaar een mannetje (8%). Alle andere exemplaren tussen de 60 and 79.9 cm zijn grote en uitgegroeide vrouwtjes. Het grootste vrouwtje wat ik heb gevonden had een totale lengte van 72 cm.

De lengte verdeling van T.e.obscurus ziet er heel anders uit. Ten eerste is het overduidelijk dat obscurus veel grotere lengtes kan bereiken dan melanogaster. Zes exemplaren vallen in de twee kleinste categorieën. Dit zijn waarschijnlijk de jongen van minder dan 1 jaar of mogelijk ook degenen die iets meer dan een jaar oud zijn. De overige exemplaren zijn oude(re) en grote volwassen slangen van 70,2 – 104 cm. Geen slangen vallen in de middelste 3 lengteklassen (40 – 70 cm). Dit suggereert een lage overlevingspercentage van de juvenielen  en is typisch voor verstoorde populaties. De sexratio van de volwassen dieren is sterk in het voordeel van de mannetjes. Van de gevangen en gemeten exemplaren zijn 11 van de 20 mannetjes (55 %). Als ik de exemplaren meetel die ik niet heb gevangen, maar waarvan ik op basis van sexueel dimorfisme vrij zeker ben dat het mannetjes of vrouwtjes waren, dan was 70% van de dieren mannelijk (31 van de 44).

Dus beide soorten vertonen een vrijwel tegenovergestelde demografie. Zowel in lengteverdeling als in sexratio van de volwassen slangen.

Grafiek 2

Grafiek 2

Het is aannemelijk dat de sexratio (zie grafiek 2) varieert in het seizoen. In het paarseizoen is het gebruikelijk onder Thamnophis dat de mannetjes domineren. Later in het jaar wanneer de vrouwtjes zwanger zijn en de embryo’s zich ontwikkelen zijn de mannetjes vaak minder duidelijk aanwezig en hebben juist de vrouwtjes de overhand (i.v.m. hun grotere behoefte aan zon en warmte als ze zwanger zijn). In juni zijn de meeste exemplaren van melanogaster vrouwtjes (92%) en hiervan is 67 % zwanger.

Zowel in november als in juni zijn de meeste obscurus mannetjes (70%) en paargedrag is in beide maanden waargenomen. Geen zwangere vrouwtjes zijn gevonden. Dus de verschillen in sexratio kunnen heel goed indicatief zijn voor een niet gesynchroniseerde reproductieve cyclus van beide soorten. Deze verschillen in reproductieve cyclus kan de kans op kruisingen significant verkleinen.

T.e.obscurus ( volwassen vrouw van ongeveer 107 cm TL) van het meer van Chapala.De veel grotere obscurus zal veel grotere prooien aankunnen dan de veel kleinere T.m.canescens. Ook omdat de kop van T.e.obscurus relatief gezien veel breder en groter is. Dit kan de competitie om voedsel verminderen. Het zou interessant zijn om te achterhalen of melanogaster succesvoller is in het bemachtigen van kleine vissen dan obscurus en dat dit de verklaring is dat de middenklasse van obscurus afwezig is. In dat geval wint de melanogaster de concurrentie strijd van obscurus in de kleinere lengte klassen.

Al eerder vermeldde ik de hele magere T.e.obscurus in november 2007 (de grote man) en in juni 2008 (verscheidene exemplaren). Slechts 1 volwassen slang had recent gegeten in juni 2008. Slechts 1 volwassen obscurus en 2 van de 6 juvenielen waren goed doorvoed en vol. Alle andere obscurus waren of mager of heel erg mager.

Tevens heb ik in juni ook heel veel dode obscurus gevonden (10 – 20). Ik vind dit aantal erg hoog.

Een aantal van de dode obscurus zag eruit alsof iemand (de lokale bevolking?) ze net had doodgeslagen, maar een aantal zagen er aan de buitenkant verder puntgaaf zonder verwondingen.

Er kunnen verscheidene verklaringen zijn voor het grote aantal magere (en dode) obscurus zoals gebrek aan voedsel, vervuiling, ziekte, parasieten of recente geboortes (dit laatste geldt alleen voor de vrouwtjes).

Conant (2003) maakt in zijn artikel melding van de rivier (de Rio Lerma) die in het oosten het Chapala meer instroomt. Deze rivier stroomt door een groot agrarisch gebied en pikt dus mogelijk veel chemicaliën (die in de agrarische sector worden gebruikt) of mogelijk ook afvalstoffen van industrieën, steden en dorpen op. Volgens Conant is het oostelijke gedeelte van het meer van Chapala (waar ik niet heb gezocht) sterk vervuilt.

Ik heb slechts een aantal dode melanogaster gevonden. Omdat melanogaster kleiner is en er een meer verborgen levenswijze erop na houdt verwacht ik dat ze minder snel door vissers gedood zullen worden. Maar wat heel duidelijk is dat geen van de melanogaster mager was. Een aantal (2 of 3) hadden recent gegeten en allen (behalve 1 exemplaar) had ik het label goed doorvoed of zelfs vet meegegeven. Dus wat er dan ook de oorzaak van is dat veel van de obscurus er zo mager of ziek uitzien, heeft in ieder geval geen effect op de melanogaster.

Habitat

Rossman, Ford and Siegel  (1996) vermelden dat T.eques in Arizona sterk gebonden is aan permanent water met vegetatie. Ze melden dat T.eques meer verborgen leeft dan andere kousebandslangen en dat ze zich tussen de vegetatie ophouden in plaats van op open plaatsen te zonnen. Ze maken melding van wilgen als favoriete vegetatie.

“La Laguna de Chapala”, Mexico.De oevers rondom het meer van Chapala zijn op veel plaatsen, in ieder geval waar ik heb gezocht, nauwelijks begroeid.
Zoals hierboven beschreven heb ik veel obscurus gevonden in wilgen die echt in het water groeien (en niet zo zeer in wilgen die op de oevers stonden) zodat de slangen zich bij gevaar in het water konden laten vallen en ontsnappen.
Ook de rietveldjes waren een perfect habitat waar ze makkelijk konden zonnen en bij gevaar meteen in het water duiken en ontsnappen aan predators.
Een derde “habitat” was onder allerlei objecten zoals stenen, vissersboten of plantenresten die aangespoeld waren.

Rossman, Ford and Siegel (1996) noemen T.m.canescens een zeer aquatische soort die klaarblijkelijk de Nerodia “niche”bezet in dit gebied. Er komen namelijk geen vertegenwoordigers van het geslacht Nerodia (de noordamerikaanse waterslangen) voor in dit deel van centraal Mexico. Ik heb T.melanogaster in precies dezelfde habitats waargenomen als T.eques hoewel ze wel wat vaker onder objecten (stenen, boten en aangespoelde plantenmassa’s) werden gevonden. Vanwege hun kleinere afmetingen kunnen ze zich makkelijker verschuilen onder allerlei objecten op de oevers van het meer van Chapala. Dit kan een competitief voordeel zijn want grote stenen zijn niet veel aanwezig op de oevers, dus T.eques kan zich minder goed verstoppen voor predatoren.

Mijn indruk is dat beide soorten (T.eques en T.melanogaster) beiden even aquatisch zijn en dat ze de Nerodia “niche” onderling verdelen (niet bewust natuurlijk). De veel grotere obscurus met zijn brede kop kan vrij grote en vooral hoge vissen aan (Tilapia is al snel te groot/hoog voor T.melanogaster) en de veel kleinere melanogaster met zijn smalle en puntige kop zal zich moeten bedruipen met de kleinere (en ook snellere?) soorten vis. Het bestuderen van het dieet van beide soorten en dit correleren aan het voorkomen van de verschillende soorten vis, hun afmetingen en hun gedrag zou een prachtig onderzoeksproject kunnen zijn.

Discussie en samenvatting

In totaal zijn er gedurende 5 bezoeken (juni 2008 en november 2007, 2008 en 2009 en januari 2010) aan het meer van Chapala in Jalisco, Mexico 30 Thamnophis melanogaster canescens en 58 Thamnophis eques obscurus waargenomen. In juni 2008 bestond de waargenomen populatie T.m.canescens voornamelijk uit grote volwassen vrouwtjes. Van T.e.obscurus zijn zowel in november als in juni voornamelijk mannen waargenomen. Paargedrag van T.e.obscurus is in beide maanden (juni en november) waargenomen.

De lengteverdeling van T.m.canescens ziet er gezonder uit (alle klassen vertegenwoordigt) dan die van T.e.obscurus. Of het ontbreken van een aantal kleinere lengte categorieën het gevolg is van competitie om voedsel zal nader onderzocht moeten worden.

Het grote aantal dode obscurus gevonden in juni en de klaarblijkelijk slechte conditie van de grote en oude volwassen slangen gevonden in zowel november als juni suggereren dat er een duidelijke oorzaak voor moet zijn, zoals vervuiling, gebrek aan voedsel of ziektes/parasieten. Omdat beide soorten in hetzelfde habitat leven en beiden aquatische prooien zoals vissen en kikkers eten zou je in eerste instantie verwachten dat beide soorten even gevoelig zijn voor vervuiling of interne parasieten (dit hoeft natuurlijk niet zo te zijn).

Een mogelijk kruising tussen T.m.canescens en T.e.obscurus is waargenomen en beschreven. Tegelijkertijd lijken de reproductieve cycli van beide soorten niet synchroon te lopen wat de kans op kruisingen aanzienlijk zou moeten verminderen.

Mijn waarnemingen aangevuld met uitspraken van de locale bevolking zijn in tegenspraak met de waarnemingen van Conant (2003) uit de jaren 60.  Zijn conclusie was dat obscurus een soort zomerrust ondergaat in het droge seizoen (voorjaar en begin van de zomer).

De beschrijving van T.e.obscurus gedaan door Conant (2003) wijkt enigszins af van mijn waarnemingen. Vooral omdat hij nadrukkelijk vermeldt dat de rugstreep totaal ontbreekt (terwijl ik de rugstreep in alle exemplaren kon waarnemen). Ook vermeldt Conant (2003) dat de zijstreep ontbreekt en alleen in lang geconserveerde exemplaren zijn er vage blauwe zijstrepen te ontdekken. Ik heb echter in alle exemplaren een duidelijke zijstreep waargenomen die blauw of blauwgrijs van kleur is. Alleen bij de pasgeboren jongen is deze kleur meer wit.

Laguna de Chapala

Laguna de Chapala

Het is niet erg waarschijnlijk dat de dieren zo snel geëvolueerd zijn in 40 jaar tijd (4 – 10 generaties maximaal). Mogelijk heeft hij veel exemplaren verzameld op andere plaatsen langs het uitgestrekte meer van Chapala en is er veel variatie langs het meer. Een aantal van mijn waarnemingen (locatie 1 en 2) zijn gedaan tussen Chapala en Jocotopec waar Conant (2003) ook heeft verzameld. En de dieren van locatie 1 en 2 zagen er niet echt veel anders uit dan die van locatie 3.

Verscheidene melanistische exemplaren van T.m.canescens zijn gevonden in juni 2008.

Literatuur:
Conant, R., 2003. Observations on Garter Snakes of the Thamnophis eques complex in the Lakes of Mexico’s Transvolcanic Belt, with descriptions of New Taxa. American museum novitates 3406: 1-64.
Rossman, D.A., N.B. Ford & R.A. Siegel (1996). The Garter Snakes. Evolution and ecology. University of Oklahoma Press, Norman

Abstract:
During visits to lake Chapala in highlands of central Mexico in 3 consecutive years (2007, 2008 and 2009) the author has done exciting observation that reveals some new facts about the biology of Thamnophis eques obscurus and Thamnophis melanogaster canescens. Mating behaviour of obscurus observed in June and November suggest a longer seasonal activity then suggested by Conant (2003). A case of possible hybridization between the 2 species is reported, as well as a obvious a-synchronised reproductive cycle limiting the chance of hybridisation. Melanistic specimens of canescens are reported for the first time in literature.